Apie gyvūnus

Dygliuota žemės voverė Spermophilus suslicus Güldenstädt, 1770 m

Pin
Send
Share
Send


Spermofilis

Europos goferis ( Spermophilus citellus )
Mokslinė klasifikacija
Karalystė:Animalia
Tipas:Chordatas
Mokymo klasė:žinduoliai
Užsakymas:graužikai
Šeima:Sciuridae
Gentis:Marmotini
Lytis:Spermofilis
Cuvier, 1825 m
savotiška

Marmotini santykiai pagal citochromą B duomenys (Helgen ir kt., 2009. 2 pav.): Gimimai, kurie anksčiau buvo įtraukti į Spermofilis paryškinti.

Spermofilis yra Sciuridae šeimos graužikas (graužikai). Buvo nustatyta, kad gentis besąlygiškai skirtingų pievų šunų, ramunių ir antilopių voveres parafiletiškai apibūdina, todėl, pasak Kristoferio Helgeno ir kolegų, ji buvo padalinta į keletą genčių.

Kai kurios Eurazijos rūšys kartais vadinamos Goferis (arba goferis). Šis vardas kilęs iš rusų gopherio, Goferis . Kai kuriomis kalbomis vardo darinys kasdieniame gyvenime, pvz. Susel lenkų kalba. Mokslinis šios genties pavadinimas reiškia „mėgėjų sėkla“ (gr. Σπέρμα. Sperma , gentinis σπέρματος spermatozoidai - sėkla, φίλος Filosofas - draugas, meilužis).

Gofrai gali nešioti blusas, kurios perduoda žmogaus organizmui ligas (žr. „Juodoji mirtis“) ir kurios niokojo tunelius, kuriuose gyvena žmonės. Nors ir pajėgios laipioti, dauguma antžeminių voverių rūšių gyvena atvirose, be medžių buveinėse.

Bendroji apžvalga buvo atlikta 2007 m., Naudojant filogenetinę analizę, naudojant mitochondrijų citochromo b geną. Tai paskatino suskaidyti Spermofilis į aštuonias gentis, priklausančias pievų šunims, košėms ir antibakterijoms su baltymais, kiekviena iš jų išvardyta kaip sunumeruoti lobiai. Tikslus lobių santykis yra šiek tiek neaiškus. Tarp jų šios išskirtinai palearktinės rūšys yra išsaugotos kaip gentis. Spermophilus pažodžiui (siaurąja prasme).

Aprašymas

Komentarai apie prekę: Citellus suslicus anksčiau buvo naudojamas (Gromov, Baranova, 1981), tačiau pavadinimas Citellus Oken, 1816 yra netinkamas, nes pirmą kartą jis buvo cituojamas leidinyje, netinkame nomenklatūros tikslams (nuomonė 417). Pavlinovas ir Khlyap (2012b) cituoja jį kaip S. (suslicus) suslicus pusiau rūšį (dar viena pusė rūšių gyvena už Rusijos Federacijos ribų).

Statusas Rusijos Federacijoje: regione retos rūšys.

Spermophilus genties gofrų sistematika klasikiniuose zoologijos tyrimuose

Iki šiol buvo publikuota daug darbų apie Spermophilus F. Cuvier genties voverių, 1825 m. (= C dailininkas Oken, 1816,) antžeminių voverių sistematiką, biologiją ir ekologiją. Nepaisant gerų morfologinių ir geografinių žemės voverių tyrimų, šiuolaikinių Eurazijos žemės voverių sistematikoje vis dar yra nemažai prieštaravimų, kurie tiesiogiai priklauso nuo įvairių taksonomistų nuomonės apie Spermophilus genties (= Ci (eIhts)) klasifikaciją ir struktūrinį pasiskirstymą.

Antžeminių voverių genties vardas Citellus Oken, 1816, buvo plačiai naudojamas visame pasaulyje, kol P. Herzgovičius (Hershkovitz, 1949) 1949 m. Paskelbė, kad jis negalioja, ir pasiūlė kitą šios genties pavadinimą - Spermophilus F. Cuvier, 1825 m. pirmasis turimas vardas. Šį pavadinimą priėmė Tarptautinė zoologinės nomenklatūros komisija (1956 m., Nuomonė 417) ir jis naudojamas užsienio sisteminėje literatūroje (Corbet, 1978, „Pasaulio žinduolių rūšys“, 1993, Nowak, 1999). Tačiau namų darbuose apie Palearkties žemės voverių sisteminimą iki 1995 m. (Ognevas. 1947 m., Vinogradovas, 1933 m., Vinogradovas, Argiropulo, 1941 m., Gromovas ir kt., 1963, 1965 m., Kuznecovas, 1975 m., Gromovas, Erbaeva, 1995 m.) Naudojamas bendrinis vardas Citellus. Oken, 1816. Vėlesniuose darbuose šiuolaikiniai rusų autoriai taip pat pradėjo vartoti vardą Spermophilus F. Cuvier, 1825, kaip bendrinį vardą (Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998, Panteleev et al., 1998, Panteleev, 1999, Pavlinov et al., 2002). .

I. Brandtas (Brandtas, 1843, cituojamas Gromovo ir kt., 1965) buvo vienas iš pirmųjų, kuris susistemino voverių šeimą Schiridae. Visi Palearktikos geografai ir dvi artimųjų rūšių rūšys (Citellus parry su C. richardsoni) jis sujungė į vieną Colobotis porūšį. A. Howell (1933) ir A. Bryant (1945) nepripažino pogrupio Vrocitellus, o pogrupis Colohotis buvo laikomas pogrupio Citellus sinonimais. J. Ellermanas ir T. Morrison-Scottas (EPeptschp, 1940, EPeppap ir Morrison-Scott, 1951) Senojo pasaulio gophers suskirstė į penkias grupes (fulvus, pygmaeus, citellus, suslicus, eversmanni), nesuteikdami jiems aukštesnio nei rūšys taksonominio rango, o ne išryškinantis subgenus. Dauguma taksonomų atpažįsta tris palaearctic gopherio Colobotis, Citellus ir Urocitellus pogrupius (Ognevas, 1947, Vasiljeva, 1964, Gromov ir kt., 1965, Sokolov, 1977, Gromov, Erbaeva, 1995, Nowak, 1999). Tačiau sisteminiame ir geografiniame žinyne „Eurazijos žinduoliai“ (pataisytas OL L. Rossolimo, 1995) išskiriami tik du Palaearctic žemės voverių Urocitellus ir Cite !! Pastarosiose voverės yra suskirstytos į tris porūšių grupes: fulvus, pygmaeus ir citelus (Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998). Taigi Spermophillus genčiai priklausančių pogrupių tūris labai skiriasi.

Ilgą laiką klausimas apie Colobotis porūšio rūšių skaičių ir tūrį liko neišspręstas. J. Ellermanas ir T. Morrison-Scottas (1951) raudonžiedį žemės voverį S. erythrogenys laikė dideliu porūšiu. Tokios pačios nuomonės laikėsi ir I.A. Bobrinsky ir kt. (1965), B.A. Kuznecovas (1975) ir G. B. „Corbet“ („Corbet“, 1978). Tačiau SI. Ognevas (1947) dideles ir raudonai nupjautas voveres laikė nepriklausomomis rūšimis.

Dažnai tos pačios rūšys, atsižvelgiant į taksonomistų požiūrį, įtraukiamos į skirtingų porūšių sudėtį. Taigi, SI. Obolensky (1927) apima penkias žemės voveres Colobotis porūšyje: Sperniophilus fuhus, S. major, S. erythrogenys, S. pygmaeus ir S. reiictus. SI Ognevas (1947), be šių rūšių, taip pat apima trumpauodegę žemės voverę S. brevicauda Colobotis pošeimyje. Tačiau M.V. Vasiljevas (1964) ir I.M. Gromovas (Gromov ir kt., 1965 m.) Žemos voverės S. pygmaeus ir S. reiictus priklauso Citellus pogrupiui, įskaitant Colobotis pogrupyje tik tris žemės voverių rūšis: Sperniophilus fulvus, S. major, S. erythrogenys.

Kaip minėta aukščiau, įvairių taksonologų nuomonės apie Citellus pogrupio sudėtį labai skiriasi. Jis išsiskiria iš keturių (Ognevas, 1947 m.) Iki dvylikos („Žinduolių katalogas“, 1995 m., Pavlinovas, „Rossolimo“, 1987, 1998) šios pogrupio rūšių. Anksčiau dauguma autorių manė, kad viena rūšis, priklausanti Urocitellus porūšiui, ilgauodegė voveraitė S. imdulatus, yra plačiai paplitusi Eurazijoje (Vinogradovas, 1933, Bobrinsky ir kt., 1944, Ognevas, 1947, Vinogradovas, Gromovas, 1952, Bobrinsky ir kt., 1965). , Ellerman ir Morrison-Scott, 1951, Vasilieva, 1964). B.S. Vinogradovas ir A.I. Argiropulo (1945) pažymėjo, kad arktinis žiogas (S. parry /) gyvena Azijoje ir Aliaskoje, bet, galbūt, į vakarus nuo upės. Lena gyvena ir kita rūšis - S. eversmarmi (= S. undulatus). Vėliau (Vinogradovas, Gromovas, 1952 m.) Jie ilgauodegį žiogelį S. undulaltis pradėjo laikyti atskira rūšimi ir pasiūlė šiaurės rytų Azijoje esančių voverių (S. parryi) rūšies nepriklausomumo galimybę. Tolesniuose SI darbuose. Gromovas ir kt. (Gromov ir kt., 1963, 1965) aiškiai išskiria gerves, pripažindami juos giminingomis nepriklausomomis rūšimis. Gavus ongenetinius duomenis (Vorontsov, Lyapunova, 1969), ši nuomonė tapo visuotinai priimta („Žinduolių katalogas“, 1981, Gromovas, Erbaeva, 1995, „Eurazijos žinduoliai“, 1995, Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998, Pantelejevas id r , 1990, Pantelejevas, 1998).

Reikšmingi Spermophiilus genties apimties aiškinimo skirtumai. Dažnai tie patys autoriai skirtingose ​​sistemingose ​​ataskaitose nurodo skirtingą antžeminių voverių, gyvenančių Eurazijoje, skaičių. Apskritai rūšių, kurias išskiria skirtingi taksonistai, skaičius svyruoja nuo penkių iki šešių (Ellerman ir Morrison-Scott, 1951, Bobrinsky ir kt., 1965) iki devynių iki dešimties (Vinogradovas, 1933, Vinogradovas, Argiropulo, 1941, Bobrinsky ir kt., 1944). Vinogradovas, Gromovas, 1952). Pastaraisiais metais po SI buvo dažniau išskirta iki dvylikos Palearkties žemės voverių rūšių. Ognevas (Ognevas, 1947 m. Vasiljeva, 1964 m., Gromovas ir kt., 1965 m., Sokolovas, 1977 m., Gromovas, Erbaeva, 1995 m.). Šiame darbe, norėdami ištirti kai kurias Spermophiius genties žemės voveraičių rūšis, vadovavomės I.M. Gromovas (Gromovas ir kt., 1965 m., Gromovas, Erbaeva, 1995). Esė apie trumpą rūšių morfologinį apibūdinimą, paplitimą, paleontologinę istoriją ir geografinį kintamumą taip pat paėmė I.M. Gromovas (Gromovas ir kt., 1965 m., Gromovas, Erbaeva, 1995).

Informacija apie naudojamą medžiagą

Remiantis aštuonių Palearkties žemės voverių genomo molekulinės struktūros tyrimu (Ginatulina ir kt., 1982), Spermophilus genties atstovų genomo dydis buvo nustatytas 2,72–3,87 pg (mažiausias S. dauricus, maksimalus S. pygmaeus). ir S. fulvus). Genomo dydžio pokyčiai apėmė tiek besikartojančias, tiek unikalias sekas visose tirtose rūšyse, tuo pačiu laipsniu, išskyrus S. dauricus. Nuo 35 iki 53% genomų buvo reprezentuojami pasikartojančiomis sekomis, sudarančiomis tris kinetines frakcijas: labai greitai susisiejančios (pačios kintamiausios, variacijos diapazonas nuo 5,7 iki 23,3%), greitai reasocijuojasi (mažiau kintamos, variacijos svyruoja nuo 12 iki 14%). ) ir tarpinis (pokytis nuo 10,1 iki 20%). Unikalių sekų frakcijos kintamumas svyravo nuo 4, 6 S. dauricus iki 66,7% S. relictus.

Remiantis šio tyrimo rezultatais, Coloboiis pogrupio (S. major ir S. fulvus) genomai buvo panašūs. Tuo pačiu metu buvo nustatyta, kad Urocitellus pogrupio (S. undulatus ir S. parryi) rūšys yra mažiau panašios viena į kitą, o CiteUus pogrupio rūšys (S. relictus, S. dauricus, S. citellus ir, jei?, Pygmaeus) skiriasi save labiau už nieką. Be to, buvo parodytas S. pygmaeas genomų molekulinės struktūros artumas S. majorui ir S. fulvus, o tai patvirtino tai, ką I.S. Gromovo (Gromov ir kt., 1965) išvada apie mažos žemės voverės S. pygmaeus jungiamąjį vaidmenį tarp dviejų pogrindžio Citellus ir Coloboiis. Spermophilus genties Palearkties žemės voveraičių genomo struktūros lyginamojo tyrimo rezultatai iš esmės atitiko kariologinius duomenis (Vorontsov, Lyapunova, 1970, 1972) ir genties taksonomiją (Ognev, 1947, Gromov ir kt., 1963, 1965, Vasiljeva, 1964, Sokolova, 1964, Sokolova, 1964, Sokolova, 1964).

Lyginamasis mitochondrijų DNR citochromo b geno sekų tyrimas (Lyapunova, 2002, Harrison ir kt., 2003a, b) leido įvertinti daugumos Holarctic gopėjų giminystės laipsnį. Iš šių duomenų sukonstruotas filogenetinis medis suskirstė voveres į keturias grupes: 1) Spermophilus genties palearktinės rūšys, 2) Spermophilus genties nearktinės rūšys, Ictiodomys, Cynomys, Xerospermophihis, PaiiocUellus, 3) ir Calushophosphosus 4 (4), Oaliophosphosus, 4). Palearktinių žemės voverių pasiskirstymas klasteriuose atitinka schemą, pagrįstą chromosomų rinkiniais (Vorontsov, Lyapunova, 1970, 1972, Vorontsov and Lyapunova, 1970). Mažų gopėjų grupę sudaro dvi rūšys S. pygmaeus ir S. musicus, 36 chromosomos gophers suskirstomos į dvi grupes (Citellus ir Colobotis pogrindis), o tai atitinka zoologų, kitų palearktinių gopėjų (S. dauricus, S. citellus, S, suslicus ir S. xanthoprynmus) sudaro atskiras šakas. Daurijos žiogas S. dauricus šiose rekonstrukcijose ženkliai skyrėsi nuo kitų Eurazijos rūšių.

Šis tyrimas patvirtino reikšmingą Eurazijos ilgauodegių gopėjų (S. andulatus ir S. parryi) atsiribojimą ir jų besąlyginį genetinį ryšį su Amerikos gopėjais. Taip pat buvo nustatyta, kad raudonplaukio žiogelio S. erythrogenys (nominaciniai ir brevicauda) porūšiai yra labiau atsiriboję vienas nuo kito nei su kitomis Colobotis porūšio rūšimis, o Spermophihts genties žemės voverės yra arčiau Marmofa košės, o ne Amerikos žemuoginių voveraičių Otosperos skiauterių.

Spermophilus genties gofrų citogenetinės savybės

Mažojo gofero kariotipas S. pygmaeus turi 36 chromosomas, visos chromosomos yra dvipusės (NF = 72) (3a pav.). Yra dešimt porų meta-, keturių porų submeta- ir trys poros subtelocentrinių autosomų. Lytinės chromosomos: X-chromosoma - didelė submetacentrinė, Y-chromosoma - maža metacentrinė. Mažiausia S. pygmaeus autosomų pora (17-oji) yra submetacentrinė. Pericentromerinis heterochromatinas yra aiškiai apibrėžtas visose chromosomose, įskaitant lytines chromosomas. Heterochromatino blokai yra maždaug vienodo dydžio, išskyrus antrą, trečią ir keturioliktą porą autosomų, kuriose heterochromatino blokai yra pastebimai mažesni (4a pav.). Branduolio organizatoriaus regionai yra lokalizuoti trijose autosomų porose (3, 7 ir 11) telomerinėse srityse (5a pav.). Vidutinis branduolio organizatorių skaičius yra 4,38 vienoje ląstelėje. Peržiūrėdami metafazių plokšteles pastebėjome, kad chromosomos, turinčios branduolių organizatorius, dažnai sudaro asociacinį kompleksą 66, chromosomų sąjungą, susiliejant su branduolio organizmais. Šiai rūšiai užfiksavome dviejų ir trijų chromosomų asociacijas.

Kalio gofero S. musicus kariotipe taip pat yra 36 visų morfologinių tipų chromosomos (NF = 72) (36 pav.). Dešimt porų yra metacentrinės, trys - submetacentrinės, o keturios - subtelocentrinės. Mažiausia iS autosomų pora. muzika subtelocentrinė (17-oji). X chromosoma yra didelis metacentrikas, o Y chromosoma - mažas akrocentrikas. Heterochromatinas aptinkamas visų chromosomų beveik centromeriniuose regionuose, taip pat trijų autosomų porų - 4, 5 ir 8 - tslomeruose (46 pav.). Pericentromerinio heterochromatino santykiniai blokų dydžiai nėra vienodi. Trečiojoje ir dešimtojoje autosomų porose, taip pat kaip ir lyties X chromosomose, heterochromatinų blokai yra mažesni, palyginti su kitomis chromosomomis,

Keturiems gyvūnams (dviem iš Baksano tarpeklio ir dviem iš Iriqi tarpeklio) branduolio organizatorius aptinkamas dviem autosomų poromis (4-osios ir 7-osios), o dešimčiai (du iš Baksano tarpeklio ir aštuoni iš Iriqi tarpeklio) - trimis poromis (4). -, 7 ir 11, 56 pav.). Vidutinis branduolinių organizmų skaičius vienoje ląstelėje Irako gofrų populiacijoje yra atitinkamai 3,95 ir 5,18, atsižvelgiant į du aptiktus variantus. Baksano populiacijoje vidutinės šio bruožo vertės pagal šias galimybes yra 3,85 ir 5,6. Chromosomoms su branduolių organizmais pastebėtas dviejų, trijų ir (labai retai) iš keturių chromosomų asociacijų susidarymas.

Kaip matyti iš šio aprašymo, mažų ir kalnuotų žemės voverių, turinčių tą patį chromosomų skaičių, kariotipai turi nežymių skirtumų mažiausiosios autosomų poros (17-oji) morfologijoje: S. pygmaem ji yra submetrinė, o S. musicus - subcentrinė. Šių rūšių skirtumai tarp heterochromatinų skaičiaus ir lokalizacijos yra reikšmingesni.

Struktūrinio heterochromatino pasiskirstymas Citellus pogrupio gruntinių voverių kariotipuose: a) Spermophilus pygmaeus (2n = 36), b) 5. mrnicus (2n = 36), c) 5. // Сшг (2n = 36), d) 5. "" // baltažuvė žuvis (2n = 34) (punktyrinė linija rodo porą su viena beveik visiškai heterochromatino dalimi, o taškai nurodo heterochromatino blokus ant telomerinių chromosomų sričių) rasta gyvūnų, kurių 2n = 34 ir 2n-36. Visos chromosomos yra dviejų pečių NF = 68 ir NF = 72 (Sv-g pav.), Pamažu mažėjančios.

Kariootipų iš Dnepropetrovsko ir Kirovogrado sričių geografai turi 36 chromosomas (Sv pav.). Aštuonios autosomų poros yra metacentrinės, šešios poros - submetacentrinės, o dvi poros - pocentrinės. Lyties chromosomas vaizduoja submetacentrinė X chromosoma ir mažoji akrocentrinė Y chromosoma. Heterochromatinas yra lokalizuotas visų chromosomų pericentromeriniuose regionuose. Beveik visų autosomų gerochromatino blokai yra maždaug vienodo dydžio. Vienoje mažoje metacentrinių chromosomų poroje (16-oji) heterochromatino blokas užima beveik visą apatinę ranką (4c pav.). Branduolinis organizatorius yra lokalizuotas trijų porų autosomų telomeruose (5c pav.). Branduolį sudarančių regionų skaičius svyruoja nuo 4 iki 6, vidutinis ląstelės skaičius yra 4,7.

Gharfai iš Charkovo, Lugansko ir Belgorodo regionų savo kariotipuose turi 34 chromosomas (Zg pav.). Dešimt autosomų porų yra metatsentrika, penkios poros yra submetacentrinės, o dvi poros - subcentrikai. X chromosoma yra vidutinio dydžio metacentras, o Y chromosoma - maža akrocentrikė. Trečioje autosomų poroje, ilgos rankos viduryje, įprasto dažymo metu, išryškėja antrinis susiaurėjimas (žymeklis). Diferencinis dažymas (C dažymas) gyvūnams iš aukščiau nurodytų regionų parodė gerai apibrėžtus pericentromerinius heterochromatino blokus visose chromosomose, įskaitant lytinius. Antroji ir trečioji autosomų poros, skirtingai nei kitos poros, turi smulkesnį procentą heterochromatino a. Buvo rasta viena pora (15-oji) mažų autosomų su visiškai heterochromatiniu pečiu (4d pav.).

Tyrimas, skirtas nustatyti branduolius sudarančius regionus, parodė jų buvimą dviejose autosomų porose: žymeklio chromosomos antrinio susiaurėjimo srityje ir vidutinio dydžio metacentrinės chromosomos telomeriniame regione (10-oji pora) (5d pav.).

Spermophilus genties goferių genetinė diferenciacija

Cshpogenet ir česnako diferenciacija. Spermophilus genties voverių chromosomų rinkinių skirtumai buvo nustatyti jau atliekant pirmuosius sausumos voverės kariologinius tyrimus (Vorontsov, Lyapunova, 1969, Nadler et a 1., 1969). Kelios šios genties rūšys: S. dauricus, S. relictus, S.fulvus, S, dur, S. erythrogenys, S. musicus, S. pygmaeus turi tą patį diploidų rinkinį (2n = 36, NF = 72). Tačiau esant bendram morfologiniam panašumui, jų kariotipai skiriasi santykiniu heterochromatino kiekiu, kuris koreliuoja su genomo organizavimo ypatumais (Lyapunova ir kt., 1980).

. Mūsų citogenetiniais duomenimis, dviejų Citellus porūšio rūšių - kalnų S. musicus ir mažų S. pygmaeus antžeminių voverių - kariotipai yra tokie patys, kaip ir anksčiau tirtuose egzemplioriuose (Vorontsov, Lyapunova, 1969, Korablev, 1983). Jie skiriasi mažos chromosomų poros morfologija ir heterochromatino lokalizacija. Kalnų gofras S. musicus atskleidžia telomerinius heterochromatino blokus trijose autosomų porose. Tai yra vienintelė iš visų Palearktyje esančių voverių, kurioje šis bruožas yra stabilus, būdingas rūšiai. Iš literatūros (Korablev, Lyapunova, 1987) yra žinoma, kad Beringo gopherio voverėje S. rapi buvo rasta papildomų telomerinių heterochromatinų blokų, tačiau šis bruožas (skirtingai nei kalnų gofre) nėra pastovus. Stebimas telomerinių heterochromatinų blokų skaičiaus kitimas kai kuriuose S. parry i porūšiuose. Manoma, kad stabilizavus šiuos skirtumus tarp Beringo gofero porūšių, ateityje jie gali skirtis - iki naujų rūšių susidarymo (Korablev, 1988). Panašaus diferencijavimo proceso pavyzdys yra artimos rūšys - mažasis 5. pygmaeus ir kalnų voverė S. musicus.

Anot V.P. Korableva (1988), kuris ištyrė šešių kalnų žioplių asmenų iš Elbruso gyvenvietės Kabardino-Balkarijoje kariotipus, S. masicus branduolio organizatorius yra dviejose autosomų porose. Mes, ištyrę dvi populiacijas iš šio kaimo apylinkių, šiuo pagrindu nustatėme dvi galimybes. Kai kuriuose kalnų goferio S. musicus gyvūnuose branduolio organizatorius yra lokalizuotas dviejose autosomų porose (rūšies bruožas S. musicus), kituose - trijose (rūšies bruožas S. pygmaeus). Be to, visi gyvūnai, kuriuos apžiūrėjome trijose autosomų porose, turi heterohromatotipo (S. musicus rūšies bruožas) telomerinius blokus. Prielaida, kad gyvūnai, turintys tris poras branduolinių organizuotojų, gali būti hibridai tarp kalnuotų ir mažų žemės voverių, nes jie buvo sugauti vietose, kur jų diapazonai periodiškai sutampa, mums atrodo nelabai įtikinama. Tuo remiantis labiau tikėtina, kad S. musicus egzistuoja populiacijos kintamumas (Zvirka ir kt., 2000).

Mūsų citogenetiniai ramunių S. suslicus tyrimai patvirtina anksčiau skelbtus duomenis (Vorontsov, Lyapunova, 1969, Orlov ir kt., 1969, Belyanin, Gaycheiko, 1984, Denisov ir kt., 1969). Taip pat identifikavome goferius su skirtingais chromosomų indeksais: vienoje kariologinėje formoje 2n = 34 (NF = 68), kitoje - 2n = 36 (NF = 72) (Zvirka, 1997, 1999), kurios skiriasi ne tik kiekiu, bet ir ir dėl chromosomų morfologijos, branduolio organizmo lokalizacijos (Korablev, 1994). Pirmieji raibstytų žemės voverių kariotipų tyrimai, atlikti nenaudojant diferencinio chromosomų dažymo, iš kraštutinių taškų (pietvakarių ir rytų diapazono dalys) parodė, kad 34 - chromosomos forma yra paplitusi rytinėje dalyje, o 36 - chromosomos forma - vakarinėje dalyje. Dėl duomenų iš centrinės S. suslicus diapazono dalies trūkumo riba tarp jų liko neapibrėžta. Tačiau remiantis tuo, kad didžiosios upės yra neįveikiamos kliūtys daugeliui paleperktinių Spermophilus genties voverių rūšių ir todėl dažnai atskiriamos rūšių grupės (Vorontsov ir kt., 1980), buvo pasiūlyta, kad riba tarp skirtingų chromosomų formų raibstytos voverės eina išilgai Dnepro upės (Belyanin). Gaychenko, 1984). Tolesni karyologiniai S. Suslicus (Korablev, 1994, Zvirka, 1997) tyrimai atskleidė dviejų raibų žemės voverių kariomorfų paplitimą centrinėje diapazono dalyje ir patvirtino, kad Dniepro upė riboja jų diapazonus.

Rašytos žemės voverės S. sitslicits (2p = 34) kintamumas anksčiau buvo nustatytas pagal kai kuriuos citogenetinius ženklus. Taigi gyvūnams iš Charkovo apylinkių, skirtingai nuo kitų 34 chromosomų raibuliuotų žemės voverių S. suslictts, kurių kariotipas turi dvi poras branduolių organizmų, nukleoliniai regionai yra išskiriami trimis autosomų poromis, iš kurių viena yra žymeklis (Korablels, Lyapunova, 1996). Likusiose chromosomose šios struktūros yra lokalizuotos telomerinėse srityse. Daroma prielaida, kad branduolio organizatoriaus regionų skaičiaus kitimas yra susijęs su tik ribosomų genų telomerinių klasterių funkcionavimu ir (arba) nebuvimu.

Dvi iš vienuolikos kariotipo moterų iš Uljanovsko srities turi išties heterochrominius pečius (NF = 66) (Korablev, Lyapunova, 1996). Tarp dirbtinai sukurtų Elbruso regiono gyventojų geografų taip pat buvo rastas gyvūnas, kurio viena iš mažiausių autosomų porų homologų buvo išbraukta per petį ir susijusi su heterochromatinės medžiagos praradimu. Kitame grafike rasta vienos dvi rankos chromosomos disociacija į du akrocentrikus (2n = 35) (Korablev et al., 1991) ir nukleorinių organizatorių regionų lokalizacijos pokyčiai. Manoma, kad nepalankių antropogeninių ir abiotinių veiksnių įtaka yra padidėjusio rytinio kariomorfo chromosomų kintamumo priežastis.

Anksčiau, kai buvo tiriamos rausvos voverės iš Lugansko srities Streletskaya stepių rezervato. (buvęs Vorošilovogrado regionas), susiejant 34 susiejamos su S. suslicus mažos voverės S. pygmaens 34-chromosomos formos plotus, gyvūnams buvo nustatyta, kad diploidiniame 36 chromosomų rinkinyje, kaip ir mažame žiogelyje, yra „žymeklio“ pora autosomų su antriniu susiaurėjimu, kaip ir 34-chromosomos pavidalu S. suslicus (Vorontsov, Lyapunova, 1969).

Pin
Send
Share
Send