Apie gyvūnus

Karelijos Microtus (Rodentia: Muridae) genties geluonių helminto faunai Specialybės mokslinio straipsnio tekstas - Biologijos mokslai

Pin
Send
Share
Send


Tolimuosiuose Eurazijos Rytuose voratinklis yra plačiai paplitęs nuo Arkties vandenyno krantų iki šiaurinių Chabarovsko teritorijos regionų, gyvena Kamčiatkos pusiasalyje, Šiaurės Kurilų salose. Ji taip pat paplitusi Centrinėse Kurilų salose. Pagal prekybininkų G. Shelikhovo (Shelikhov, 1971) ir S.V užrašus. Klumova („Klumov“, 1960 m.), Bufetininkas, XIX amžiaus pabaigoje pasirodė Centrinėse Kurilų salose. Šaltinis atsiskaitymui buvo Šiaurės Kurilų salų populiacijos: Paramushira ir Shumshu. Taigi Kurilų salų ekonomiškai žemų tuščiavidurių populiacijų izoliacijos amžius tik šiek tiek viršija 100 metų. Šiaurės Kurilų salos ir Kamčiatka buvo atskirtos sąsiauriais maždaug prieš 10 tūkstančių metų (Velizhanin, 1976, Bezverkhiy ir kt., 2002). Taigi naminis gyvūnėlis suteikia unikalią galimybę stebėti ankstyviausius salų natūralių populiacijų diferenciacijos etapus, taip pat galimybę įvertinti populiacijų genetinės diferenciacijos lygį žinomu jų izoliacijos metu. Genetinei diferenciacijai apibūdinti mes panaudojome 10 Kurilio kalnagūbrio salų (Šumshu, Paramushir, Atlasova, Onekotan, Harimkotan, Shiashkotan, Matua, Rasshua, Ketoi, Simushir), 24 interpretacijos lokusų, variacijų palyginimą, Kamchatkos pusiasalyje ir Magadano regione. Šiame skyriuje pateikiamas išsamus kiekvieno aptikto polimorfinio lokuso geografinio kitimo aprašymas. Tipiškas Pgd, Ldh-2, Idh-1, Pgm, Mod-1, Sod-1, Sod-2, Es-3 genogeografinio kintamumo vaizdas yra daugumos mėginių (salos ir žemyno) monomorfizmas tuo pačiu aleliu, kuris Tuo pačiu metu tai yra pagrindinis laikas polimorfiniuose mėginiuose. Papildomos galimybės yra paskirstomos mozaika. Tik vienas lokusas (Es-1) ir tik dviejose populiacijose (Okrug. Magadanas ir Onekotan sala) rodo pagrindinio alelio pokyčius. Bendras įvestų Centrinių Kurilų salų populiacijų unikalių alelių rinkinys pasirodė esąs didesnis nei Magadano regiono, Kamčiatkos pusiasalio ir Šiaurės Kurilų salų populiacijose. Unikalių alelių buvimas Centrinių Kurilų salų populiacijose, matyt, yra pirmasis salų populiacijų išsiskyrimo žingsnis. Formuojant Centrinių Kurilų salų populiacijas, neabejotinai didelę reikšmę turėjo įkūrėjo efektas ir genų dreifas. Nepaisant to, galima manyti, kad naujų teritorijų išsidėstymas ir daugybės laisvų nišų plėtra prisidėjo prie alelinės įvairovės padidėjimo, kuris įvyko Centrinėse Kurilų salose (Frisman et al., 2003).

Vidutinė atstumo verčių D vertė (Nei, 1978), stebėta tarp tos pačios salos populiacijų, yra statistiškai reikšmingai mažesnė, nei stebėta palyginus tarp salų. Tačiau statistinis pagrįstumas nepatvirtinamas naudojant stygų ir „Prevost“ atstumus. Tas pats testas rodo didelę „Prevost“ ir chordatų vidutinių atstumų lygybės tikimybę lyginant Kamčiatkos pusiasalio ir Kurilų salyno salų izoliatus. Šie duomenys patvirtina, kad Kamčiatkos pusiasalio ir Kurilų salų vikšrininkų populiacijos priklauso tam pačiam M. o. „kamtschaticus Pallas“, 1779. Skirtingų (M. o. koreni Allen, 1914 m. ir M. o. kamtschaticus) ir intrasubspecifinių (M. o. kamtschaticus) vidutinių genetinių atstumų palyginimas parodė statistiškai reikšmingą (su tikimybe daugiau kaip 0,99) viršijantį pirmojo lygio vertę. per antrą. Ši išvada buvo gauta analizuojant tris nagrinėjamus atstumus.

Gauti Kamčiatkos pusiasalio ir Kurilų salų vėžininkų namų aliozimo diferenciacijos įvertinimai bei gerai žinomi salų izoliacijos amžiaus įvertinimai leido nustatyti Kamčiatkos ir Magadano populiacijų skirtumų amžių kaip 0,14x10 6 metus, o tai neprieštarauja Rusijos teriologų idėjoms apie gyvenviečių apgyvendinimą. Kamčiatka yra vėlyvojo pleistoceno savininkė (Kostenko, 2000).

8 skyrius. SALŲ IZOLIACIJOS IR ERDVINĖS ĮVAIROVĖS ĮTAKA MIŠKŲ VOILŲ PAGRINDO IR ENDEMINIŲ TIPŲ ALOZIMOS DIFERENCAVIMUI Myodes Pallas 1811 (= Clethrionomys Tilesius, 1850).

Myodes rutilus Pallas, 1779. Raudonais volais iš teritorijos, apimančios Kamčiatkos pusiasalį, į pietus nuo Magadano regiono. (M. r. Jochelsoni J. Allen, 1903), Hokaido, Sachalino salos (M. r. Mikado Thomas, 1905) ir Tataro sąsiaurio pakrantė (M. amurensis Schrenck, 1858) pagal daugumos polimorfinius lokusus (Ldh-1, Ldh -2, Mor-2, Mod-1, Mod-2, Mod-3, Xdh, Pgd, Sdh, Gpd, Lap ir Trf) visuose mėginiuose buvo tas pats pagrindinis (su p> 0,5) alelis, ir geografinis kintamumas pasireiškė nustatant papildomų alelių lokalizaciją (Friesman ir kt., 2002). Reikšmingiausias genogeografinis pokytis - pagrindinių alelių pokytis tarp „šiaurinių“ (Magadanas ir Kamčatka) ir „pietinių“ (salos ir Tataro sąsiaurio pakrantės) gyventojų grupių - buvo nustatytas hemoglobino ir G6рd.

Apibendrinus mūsų pačių paskelbtus duomenis apie hemoglobino genogeografiją, matyti, kad „šiaurinei“ grupei priklauso Aliaskos, Rusijos šiaurės rytų, Jakutijos ir Vidurio Amūro gyventojai. Amūro žiočių, žemyninės Tatarų sąsiaurio pakrantės, Sikhote-Alin rytinės ašys ir Sachalino, Hokkaido bei Didžiojo šantaro salos (Nadler ir kt., 1978, Korobitsyna ir kt., 1983, Kuryshev, 1990, Frisman ir Galima manyti, kad esamas vaizdas susidarė bent jau prieš Sachalino salos atskyrimą nuo žemyno, tai yra daugiau nei prieš 7 tūkstančius metų. Senovės geografinė kliūtis tarp „šiaurės“ ir „pietų“ formos, matyt, buvo didžiojo Amūro slėnis, į kurį įeina ir modernaus Evoron-Chukchi teritorija Kintant kanalui tapo įmanoma sujungti „šiaurinės“ ir „pietinės“ formų diapazonus ir dėl to atsirado hibridinių populiacijų atsiradimo galimybė, kurią atradome Evorono ežero apylinkėse.

Nepaisant gana įvairaus papildomų alelių pasiskirstymo vaizdo, to paties alelio, kuris yra pagrindinis ar vienintelis, buvimas lemia žemą populiacijų diferenciacijos laipsnį „pietinėje“ ir „šiaurinėje“ grupėse, esant didesniam diferenciacijos lygiui tarp grupių (D (Nei, 1978), nuo 0,007). atitinkamai iki 0,026 ir 0,115). Allozimo duomenys patvirtina M. r. jochelsoni ir Hokaido salų, Sachalino, B. Shantaro salų, Amūro žiočių ir rytinių Sikhote-Alin šlaitų raudonųjų volelių giminystė, parodydama sudėtingą M. r. amurensis. Į šios porūšio sudėtį, be „pietinės“ hemoglobino grupės atstovų (Bolšijo Šantaro salos, Amūro žiočių ir rytų Primorės gyventojai), taip pat priklauso populiacijos, priklausančios „šiaurinei“ hemoglobino formai. Sudėtinga M. r. amurenizą atrado V.A. Kostenko (2000) remiasi kūno ir kaukolės morfologinių parametrų skirtumais. Skirtingą kintamumo modelį rado M. Ivasa ir kt. (Iwasa ir kt., 2002) analizuodami mt genomą. Jie sujungia Kamčiatkos pusiasalio (M. r. Jochelsoni) ir Sachalino salos (M. r. Amurensis) balsus į vieną balsių grupę ir Hokkaido salos (M. r. Micado) balsus išskiria į nepriklausomą fiuleto liniją.

M. rufocanus Sundervall, 1846. Netoli raudonai pilkos spalvos Sachalino salos, Iturupo, Polonskio, Hokaido (S. ruf. Smithi Tomas, 1905 m.), Kamčiatkos pusiasalis ir Magadano miesto apylinkės (M. ruf. Wosnessenskii Poliakov, 1881). , kaip ir raudonasis volelis, daugumai polimorfinių lokusų (Mor-2, Mod-1, Mod-2, Pgd, Gpd, Lap, Alb ir Trf) visuose mėginiuose buvo tas pats pagrindinis alelis ir geografinė variacija pasireiškė papildomų alelių lokalizavimu mozaikoje. Du lokusai rodo aukštesnį geografinio kitimo lygį.Remiantis Es-4, buvo rasta įvairių alelių fiksacija salų populiacijose. Mod-3 parodo skirtumą tarp Magadano ir Kamčiatkos populiacijų nuo visų kitų. Neobjektyvių genetinių atstumų vertės 0,007–0,155 pasirodė kaip „pagrindas“ M. rufocanus intraspecifiniam genetiniam diferenciacijai. Reikšmingiausi skirtumai yra tarp salų populiacijų ir teritoriškai nuo jų nutolusių (Magadanas, Kamčiatka) populiacijų.

Aliozimo analizės rezultatai atitinka raudonai pilkos spalvos laukinio pogrupio pasiskirstymą (pagal: Katalogas ..., 1981, Gromovas, Erbaeva, 1995), atsižvelgiant į tai, kad šiaurės rytų Azijos populiacijos, įskaitant Kamčatką, sujungiamos į vieną porūšį ir salų izoliatams išskirti vieną porūšį. Šis atskyrimas atitinka kariologinės analizės rezultatus (Vorontsov ir kt., 1978). Dar vieną tokio suskirstymo patvirtinimą gavo M. Ivasa ir kt. (Iwasa ir kt., 2000) tyrinėdami Sry geną, esantį Y chromosomoje. Remdamiesi sekos sudarymo rezultatais, autoriai grupavo Tolimųjų Rytų raudonai pilkus varpelius į dvi formas - žemyninę ir salą (Sachalinas - Hokkaido).

Raudonųjų ir raudonai pilkųjų volelių intraspecifinio genetinio diferenciacijos lygio artimumas nagrinėjamų salų sistemose rodo, kad šių rūšių populiacija šiame regione (evoliucine prasme) yra vienalaikė (evoliucine prasme). Izoliuotas miško rupūžių egzistavimas salose 7 tūkstančius metų (Sachalino atskyrimas nuo žemyno) ir 10 tūkstančių metų (Sachalinas nuo Hokkaido) nepadėjo statistiškai reikšmingai viršyti skirtingų salų populiacijų alozimo diferenciacijos, palyginti su skirtingų salų dalių populiacijų diferenciacija. Sachalinas.

Biologinių mokslų mokslinio straipsnio santrauka, mokslinio darbo autorius - Leontyjevas Ivanas Aleksejevičius, Jakimova Alina Evgenievna, Bugmyrinas Sergejus Vladimirovičius

Pagrindinis tyrimo tikslas buvo išsiaiškinti helmintų rūšių sudėtį ir gausumą šeimininkams, kurių regione nedaug, tuščiaviduriai (Microtus oeconomus) ir tamsūs (M agrestis). Dviejose vietose, esančiose Karelijos Vidurio Pietų Karelijos zoogeografinio parajonio pasienyje, ištirti 157 pelėms prilygstančių graužikų individai: Kaskesnavoloko kaime (M. oeconomus 101, M. agrestis 22, M. arvalis 2 egzemplioriai) ir s. Conchezero (M. oeconomus 19, M. agrestis 13 ind.). Dėl to buvo atskleisti 8 sisteminių grupių helmintų tipai: trematodai (Notocotylus noyeri), cestodai (Anoplocephalo> nematodai (Heligmosomo> M. oeconomus 101, M. agrestis 22, M. arvalis 2 spm.) Ir Konchezero (M. oeconomus 19, M). agrestis 13 spm.) Dėl to buvo aptiktos aštuonios helmintų rūšys: trematodai (Notocotylus noyeri), cestodai (Anoplocephalo> nematodai (Heligmosomoides polygyrus, Longistriata minuta, Syphacia nigeriana, Mastophorus muris). aptariami dėmesio centre esantys balsai.

Mokslinio darbo tema „Karelijos Microtus (Rodentia: Muridae) genties geluonių helminto fauna“ tekstas

Petrozavodsko valstybinio universiteto mokslinės pastabos

Nr.8 (169). s Iš viso 81–87

IVANAS ALEKSEEVICHAS LEONTIEVAS

Petrozavodsko valstybinio universiteto (Petrozavodskas, Rusijos Federacija) Biologijos, ekologijos ir žemės ūkio technologijų instituto Zoologijos ir ekologijos katedros aspirantas

Alina Evgenievna Yakimova

Kandidatas į biologinius mokslus, Rusijos mokslų akademijos (Petrozavodskas, Rusijos Federacija) federalinės valstybinės biologijos mokslo instituto Zoologijos laboratorijos, Zoologijos laboratorijos vyresnysis mokslo darbuotojas [email protected]

SERGEY VLADIMIROVICH BUGMYRIN Biologijos mokslų kandidatas, Rusijos mokslų akademijos (Petrozavodskas, Rusijos Federacija) federalinės valstybinės mokslo instituto Biologijos instituto Gyvūnų ir augalų parazitologijos laboratorijos vyresnysis mokslo darbuotojas sbugmyr @ mail. t

MIKROTUS (rodentia: muridae) karelijos genties helminto fauna *

Pagrindinis tyrimo tikslas buvo išaiškinti helmintų rūšių sudėtį ir gausą šeimininkams, kurių regione nedaug, tuščiaviduriai (Microtus oeconomus) ir tuščiaviduriai (M. agrestis). Dviejose vietose, esančiose Karelijos Vidurio ir Pietų Karelijos zoogeografinių parajonių pasienyje, ištirti 157 pelėms prilygintų graužikų individai: Kaskesnavoloko kaime (M. oeconomus - 101, M. agrestis - 22, M. arvalis - 2 egzemplioriai) ir s. Conchezero (M. oeconomus - 19, M. agrestis - 13 egzempliorių). Rezultate buvo atskleisti 8 sisteminių grupių helmintų tipai: trematodai (Notocotylus noyeri), cestodai (Anoplocephaloides dentata, Paranoplocephala omphalodes ir P. gracilis) ir nematodai (Heligmosomoides polygyrus, Longistriata minuta, Syphacia nigeriana, Mastophia nigeriana). Pirmą kartą M. muris Karelijoje buvo pastebėtas pilkšvais pūkeliais.Tyrimo metu buvo įrodyta, kad pilkųjų tulžies užkrėtimas priklauso nuo šeimininko lyties ir amžiaus, taip pat yra sezoninių, tarpvyriausybinių ir biotopinių helminto faunos savybių skirtumų.

Raktažodžiai: Microtus agrestis, M. oeconomus, trematodai, cestodai, nematodai, parazito ir šeimininko santykiai

Karelijoje pilkieji pelėnai (Genus Microtus Schrank, 1798), kaip ir kitos mažų žinduolių rūšys, gyvena ribose,. Vidutinė ilgalaikė pilkųjų volelių gausa respublikoje yra tokia: tamsiajam voleliui - 0,3 ind. per 100 spąstų dienų ir 0,38 ind. 10 griovelių dienų, ūkiui-šeimininkui atitinkamai -0,28 ir 0,12. Dėl nedidelio sugavimų gausumo ir kasmetinio šių žuvų rūšių aplinkos aspektų, įskaitant parazitologinius, dar mažai suprantama. Tyrėjų dėmesys daugiausia buvo atkreiptas į mažų žinduolių ir jų parazitų fone esančias rūšis,

Šiuo metu informacija apie Karelijos pilkųjų pelių parazitus pateikiama tik 319-osios sąjunginės helmintologinės ekspedicijos darbo rezultatuose ir bendrame Rytų rytų Fennoskandijos mažųjų žinduolių helmintų sąraše.

© Leontyev I. A., Yakimova A. E., Bugmyrin S. V., 2017 m

Mūsų tyrimo tikslas buvo ištirti helminto rūšių sudėtį ir pelėsio-šeimininkės (Microtus oeconomus) bei tamsiosios skylės (Y. agrestis) parazitų ir šeimininko santykių aplinkos aspektus.

medžiaga ir metodai

Tyrimai buvo atlikti 2011-2012 m. Ir 2015 m. Vasarą Vidurio ir Pietų Karelijos zoogeografinių parajonių pasienyje dviejose pavyzdinėse teritorijose: Rusijos mokslų akademijos Karelijos tyrimų centro IS institute (Kazachstano kaimas Kaskesnavolok, Kazachstano Respublikos Pryazhinsky rajonas, N 61.59, E 33.32) ir PetrSU biostacijoje. S. Konchezero, Kazachstano Respublikos Kondopogos rajonas, N 62.12, Е 34.00). Atstumas tarp sugavimo taškų yra apie 70 km.

Graužikai buvo sugaunami naudojant įprastus gaudymo linijų ir gaudymo griovelių metodus. Iš viso ištirti 157 į pelę panašūs graužikai, iš kurių 125 buvo gauti Kaskesnavoloko kaime (Microtus oeconomus - 101, M. agrestis - 22, M. arvalis –2 egzemplioriai) ir 32 egzemplioriai. - į s. Conchezero oeconomus -19, M. agrestis - 13 egzempliorių).

Helmintologinės medžiagos perdirbimas buvo atliekamas pagal visuotinai priimtus metodus. Buvo tiriamas tik virškinimo traktas. Nustatant parazitus (nuolatinius ir laikinus preparatus) buvo naudojama Rusijos mokslų akademijos Karelijos tyrimų centro Biologijos mokslo ir tyrimų instituto centrinės laboratorijos įranga („Olympus CX-4“ mikroskopas). Norint įvertinti santykinį parazitų skaičių, buvo apskaičiuoti šie indeksai: invazijos intensyvumas (EI,%), gausumo indeksas (AI, ind.) Ir jų pasitikėjimo intervalai.

Ląstelių amžių lėmė kaukolės forma ir keterų išsivystymas. Lyginamoji parazitofaunos analizė buvo atlikta 4 lyties ir amžiaus grupėms: jauniems (1-4 mėn.) Ir subrendusiems (> 5 mėn.) Vyrams ir moterims.

Norėdami nustatyti helmintų sudėties ir gausos ypatybes, susijusias su šeimininkų vietinėmis gyvenimo sąlygomis, palyginome rezultatus, gautus dviejose srityse, esančiose skirtinguose Karelijos zoogeografiniuose parajoniuose: Pietų Karelijos zoogeografiniame parajonyje (kaimas Kaskesnavolok) ir Vidurio Karelijos (Konchezero kaimas).

Netoli Kaskesnavoloko kaimo buvo sugaunami įvairūs biotopai, atskirti ne mažiau kaip 1 km atstumu: žolelių pieva (plotas apie 4 ha), besiribojanti su ežeru (Kaskesnavoloko ežeras) ir suformuota apaugus bulvių laukui, eglių mėlynėms ir samanoms. -Juodmedis, lapuočių šviesūs miškai, žolėti lapuočių ir mišrūs miškai, apaugę kirtimai. Per sek. Konchezero medžiaga buvo renkama viename biotope - sausoje pievoje (apie 20 ha), kurią riboja skirtingi miškai: spygliuočių, mišrūs, aukštaūgiai lapuočių ir lapuočių šviesūs miškai. Atstumas nuo rezervuaro (Gabozero ežeras) yra apie 400 m.

rūšies sudėtis ir pilkųjų pelių parazitų gausa

Ištyrus lauko ir tamsiųjų volelius, buvo atskleisti 8 sisteminių grupių helmintų tipai: trematodai - 1, cestodai - 3, nematodų - 4 rūšys. Vienintelė rasta trematodo rūšis yra šeimos Notocotylus noy-eri (Joyeux 1922). Notocotylidae (lokalizacija yra stora ir akla žarnos dalis). Čestodai priklauso šiam. Anoplocephalidae - Anoploceph-aloides dentata (Galli-Valerio 1905) (žarnos), Paranoplocephala omphalodes (Hermann 1783) ir P. gracilis Tenora & Murai 1980 (plonoji žarna).Nematodus atstovauja šeimos Heligmosomidae - Heligmosomoides polygyrus (Dujardin 1845), Longistriata minuta (Dujardin 1845) (plonoji žarna), Oxyuridae - Syphacia nigeriana Baylis 1928 (storosios ir aklosios žarnos) ir Spirocercidae - Mastophorus muris). Pirmą kartą M. muris Karelijoje buvo pastebėtas pilkšvais pūkeliais.

Kaskesnavoloko kaimo apylinkėse aptikta 6 rūšių parazitų, esančių volelinėje (1 lentelė). Aukščiausios invazijos laipsnio ir gausumo indekso vertės buvo stebimos N. noyeri trematode (EI - 36%, IO - 5,1) ir nematode M. muris (19,8%, 0,79). Parazitų, kurių invazinis mastas mažėja, reitingas leidžia apibūdinti parazitinės bendruomenės struktūrą ir nustatyti rūšių kategorijas (grupes). Kaskesnavoloko kaimo apylinkėse gyvenančio šeimininko helminto fauną sudaro trys sąlyginės parazitų grupės, reikšmingos (p Nerandate to, ko jums reikia? Išbandykite literatūros atrankos tarnybą.

M. oeconomus M. agrestis

EI,% CI „IO, ind. CI „EI,% CI3IJ IO, ind. CI „

„Notocotylus noyeri“ 36,5 26,6–45,5 5,1 3,2–8,6 4,5 0,2–22,2 0,9 0,00–2,6

Anoplocephaloides dentata 4.0 1,4-9,7 0,09 0,02-0,28 9,1 0,7-35,4 0,09 0,00-0,18

Paranoplocephala sp * 7,9 3,7-15,2 0,16 0,06-0,35 22,7 9,4-45,3 0,4 0,1-0,7

Heligmosomoides polygyrus 13,6 3,8-33,8 1,8 0,3-6,5

Longistriata minuta 5,9 2,6–12,3 0,4 0,1–1,5 18,2 6,5–38,9 7,4 0,6–32,9

Syphacia nigeriana 36,4 18,7-58,2 11,2 4,4-23,7

Mastophorus muris 19,8 12,7-28,6 0,8 0,4-1,4

Pastaba N - tirtų gyvūnų skaičius, EI - invazijos intensyvumas, IO - gausumo indeksas, CI - pasikliautinasis intervalas. * - Paranoplocephala omphalodes ir P. gracilis cestodes buvo pastebėti voleliais, tačiau dėl netinkamo kai kurių mėginių išsaugojimo jų rūšių diagnozė ir atitinkamai apskaičiavimas kiekvieno parazito užkrėtimo laipsnio buvo neįmanomi.

Tamsoje Kaskesnavoloko kaimo apylinkėse buvo nustatytos 7 parazitų rūšys (žr. 1 lentelę). Aukščiausi santykinio gausumo indeksai buvo nustatyti parazite su tiesioginiu vystymosi ciklu nematodais Syphacia nigeriana (EI 36,4%, IO 11,2). M. agrestis helmintų šeimininko bendruomenės struktūrą atspindi dvi pagrindinės grupės, kurios labai skiriasi invazijos apimtimi: daugybė (S. nigeriana) ir retos rūšys (A. dentata ir N. noyeri). Parazitai Paranoplocephala sp. (22,7%), L. minuta (18,2%) ir H. polygyrus (13,6%) užima tarpinę poziciją (EI skirtumai yra nereikšmingi).

Viename iš dviejų tirtų paprastojo volelio asmenų buvo rastas tik N. noyeri trematodas (2 egzemplioriai).

Rajone. „Conchezero“ autopsijos metu 19 egzempliorių. Naminių gyvūnėlių šeimininkuose užfiksuotos 4 helmintų rūšys: P. omphalodes, P. gracilis, A. dentata, M. muris. Didžiausia invazijos laipsnio reikšmė (58%) buvo nustatyta Paranoplocephala genties cestodams. Tame pačiame regione 13 tirtų M. agrestis rūšių buvo nustatyti 3 tipai helmintų: P. gracilis (pasitaikė 3 iš 13, IO - 0,23), A. dentata (1 iš 13, 0,08) ir M. muris ( 1 iš 13, 0,15).

Parazito infekcijos amžius ir lytis

Kaskesnavoloko kaimo vietovėje ištirta 4 M. oeconomus lyties ir amžiaus grupių lyginamoji analizė parodė didesnį subrendusių galūnių užkrėtimo procentą, palyginti su jaunomis gaktomis (2 lentelė). Gauti reikšmingi N. noyeri ir M. muris invazijos masto ir gausumo indekso skirtumai tarp jaunų ir subrendusių vėžių. Subrendusių moterų santykinis N. noyeri trematodų kiekis yra didesnis nei vyrų. Brandūs vyrai yra labiau linkę nei

kitose lyties ir amžiaus grupėse pastebėtas Paranoplocephala genties cestodas (žr. 2 lentelę). Vaisinių namų savininkų helminto faunos sezoniniai, tarpmetiniai ir biotopiniai skirtumai

Iš 5 parazitų, stebėtų M. oeconomus aplinkoje Kaskesnavoloko kaimo srityje, per visą stebėjimo sezoną (kolekcijos birželio, liepos ir rugpjūčio mėn.) Užregistruotos 3 rūšys (3 lentelė). Iš jų tik N. noyeri pastebimas invazijos intensyvumo ir intensyvumo vertės padidėjimas rugpjūtį, palyginti su birželio mėn., Buvo reikšmingas. Nematodai L. minuta lauko vole buvo pastebėti tik rugpjūčio mėn., O jų santykinis skaičius didelis (EI - 22%, AI - 1,6). Pagrindiniai M. oeconomus gelmitofaunos skirtumai per dvejus stebėjimo metus (2001 ir 2012 m.) Sumažėja iki didesnių N. sąskaitos faktūros vykdytojų invazijos rodiklių 2011 m. (52%), palyginti su 2012 m. (29%), ir L. vole minuta nebuvimo 2012 metų treniruočių stovykla.

Dviejų kaimyninių vieno regiono biotopų parazitų sudėtis ir gausumas reikšmingų skirtumų nenustatė. Priešingai, lyginant pievų stotyse gautus skirtingų respublikos zoogeografinių parajonių pavyzdžius, helminto faunos skirtumai yra reikšmingi (4 lentelė).

Karelijoje randami helmintai yra paplitę pelių graužikų parazitai, kurių radiniai daugelyje tirtų regionų buvo užfiksuoti pilkosiomis volelėmis, ir kt.Microtus genties atstovų Karelijoje helmintų faunos sudėtis ir struktūra būdinga šiaurės vakarų europinei jų paplitimo daliai, viena iš savybių, palyginti su rytiniais regionais.

Įvairių lyčių ir amžiaus grupių helminto fauna

jaunų N - 23 subrendusių N - 19 visų N - 42 jaunų N - 28 subrendusių N - 31 visų N - 59

EI,% IO, ex EI,% IO, ex. EI,% C / ei IO, ind. S / io EI,% IO, ind. EI,% IO, ind. EI,% C / ei IO, ind. C / io

Notocoty-lus noyeri 13 4-32 4,1 0,1-15,8 79 55,4-92,5 17 9,6-22,7 43 29-58 9,9 5,4-17,6 18 7 -36 0,5 0,1-1,2 45 29-63 2,9 1,6-4,8 32 21-45 1,8 1,0-2,9

Anoplo-cefa-loidų dentata 4 0,2-21 0,04 0,0-0,1 5 0,03-26 0,05 0,0-0,2 5 0,9-16 0,05 0,0 -0,12 - - 6 1-21 0,23 0,0-0,7 3 0,6-12 0,1 0,0 - 0,4

Paranoplocephala sp 4 0,2-21 0,04 0,00-0,1 5 0,3-26 0,05 0,00-0,2 5 0,9-16 0,05 0,0-0,1 - - 19 9-37 0,4 0,1-1,0 10 4-21 0,2 0,07-0,6

Ilgoji triata minuta 4 0,2–21 0,2 0,0–0,6 5 0,3–26 0,05 0,00–0,2 5 0,9–16 0,1 0,0–0 , 6 - - 13 4-29 1,2 0,1-4,6 7 2-17 0,6 0,1-2,5

Mastopho-rus muris 4 0,2-21 0,1 0,0-0,4 42 22-66 1,1 0,5-2,3 21 11-37 0,6 0,3-1,2 5 0 , 3-26 0,05 0,00-0,2 32 17-50 1,7 0,7-3,4 19 10-30 0,9 0,4-1,9

Visos rūšys 5,8 1-23 1,0 0,02-3,4 27,2 15,6-47,3 3,6 2,0-5,1 16 8-29 2,1 1,1-3 , 9 12 4–31 0,3 0,05–0,7 23 12–40 1,3 0,5–2,9 14 8–25 0,7 0,3–1,6

Liūto ki-namiškio ir (M. oesopotia) helmintų fauna skirtingais metų laikais (bendras mėginys pagal 2011 ir 2012 m.)

Birželio N - liepos 27 d. N - rugpjūčio N - 27 d

EI,% IO, ind. EI,% IO, ind. EI,% IO, ind.

„Notocotylus“ ^ UEP 22 10–42 3,8 0,4–14,8 38 25–53 6,6 3,6–12 48 29–67 3,9 1,7–9,9

Anoplocephaloides dentata 7 1-24 0,1 0,0-0,3 7 1-24 0,2 0,00-0,8

Paranoplocephala stiklainis 4 0,1-18 0,04 0,00-0,11 6 2-18 0,06 0,00-0,13 15 5-33 0,4 0,1-1,1

Longistriata minuta 22 10-42 1,6 0,4-5,7

Gegužė ^^ cha muris 18 8-37 0,7 0,2-2,4 25 15-40 1,2 0,6-2,3 11 3-29 0,11 0,0-0,2

GELMINTOFAU NAPOLEVKI - EKONOMKI (M. Oesopoti.u) skirtingose ​​vietose

Kaskesnavolok, žolelių pieva Konchezero,

1 eilutė N 54 eilutė 2 N 38 pievų žemė N19

EI,% SEI EI, ind. C / IO EI,% Sei IO, kopija. C4, EI,% Sei IO, kopija. C / Io

Notocotylus ^ UEP 32 20-45 3,6 1,7-9,8 53 37-69 8,6 4,6-15,6 - -

Anoplocephaloides dentata 2 0,1-10 0,02 0,00-0,06 8 2-21 0,2 0,03-0,7 5 0,2-26 0,05 0,00-0,2

Paranoplocephala sp 6 2-16 0,06 0,00-0,1 8 2-21 0,1 0,03-0,3 58 34-78 0,7 0,4-1,0

„Longistriata minuta 4“ 0,7–13 0,07 0,00–0,2 8 2–21 0,3 0,03–0,7 - -

Mastophorus muris 18 10-31 0,8 0,3-1,8 26 14-42 0,9 0,4-2,1 10 2-32 0,8 0,0-3,7

cestodų nebuvimą galime vadinti tuo. Hymenolepididae.

Rūmų sudėtį ir helmintų gausą daugiausia lemia jų šeimininkų ekologija. Dviejų rūšių venoms (M agrestis ir M. oeopots), kurių gelmitofauna buvo tiriama mūsų tyrimo metu, būdingas ryškus biotopinis užkimimas. Karelijos sąlygomis namiškiai teikia pirmenybę drėgnoms vietoms, esančioms prie vandens telkinių: drėgnoms pievoms, samanų pelkėmis apaugusiems krūmams, ypač lapuočių mažiems miškeliams upių ir upelių slėniuose. Savo ruožtu tamsioji vaga yra gausiausia žemės ūkio naudmenose, taip pat apaugusiose plynėse su daugybe miško kirtimo liekanų, gana dažnai aptinkamų žolėtų spygliuočių ir lapuočių miškų pakraščiuose. Biotopinio pilkųjų volelių pasiskirstymo tyrimo srityje tyrimas parodė, kad paprastasis volas buvo linkęs į lapuočių lapuočių miškus (biotopo ištikimybės koeficientas (X) buvo 1,6) ir žole apaugusius kirtimus (X = 1,0), tamsusis volelis pirmenybę teikė kirtimui, o ne šviežiam ir pervargimas (X = 2,1 ir X = 1,5), vole-eco-

Namas patraukė pievos pievelės pakraštyje prie ežero (X = 2,8).

Vandens telkinių buveinė šalia vandens esančių biotopų daugiausia lemia jo didelę užkrėtimą N. medžioklėmis. Tamsioji vaga, kuriai labiau patinka mažiau sudrėkinti biotopai, yra mažiau jautri infekcijai šiais helmintais. Anksčiau buvo įrodyta, kad pelkių nusausinimas lemia moliuskų, šio trematodo tarpinių šeimininkų skaičiaus sumažėjimą ir dėl to jo pasikartojimą graužikams. Pirmenybė drėgnesnėms buveinėms yra būdinga ir kitam nematodo Mastophorus muris biohelmintui, kurio užkrėtimo dažnis M. oeconomus yra žymiai didesnis nei M. agrestis. Kalbant apie šią rūšį, verta pasakyti, kad su gana plačiu (kosmopolitiniu) asortimentu ji neseniai pradėta pastebėti Karelijoje. Pirmasis radinys (banko vole Myodes glareolus) buvo užfiksuotas tik 2009 m., Prieš tai šio nematodo nebuvo rasta nei 319-osios sąjunginės helmintologinės ekspedicijos medžiagoje, nei mūsų tyrimuose. Šiuo metu Karelijoje M. muris kasmet registruojamas pelėms prilygstantiems graužikams.

Remiantis mūsų tyrimų rezultatais, skiriamasis tamsiųjų volelinių helmintų faunos požymis, palyginti su namų šeimininku, yra didelė infekcija nematodų Heligmosomoides polygyrus ir Syphacia nigeriana (specifinis M. agrestis parazitas, turintis tiesioginį vystymosi ciklą). Gali būti, kad N. polygyrus geohelminthes rečiau atsiranda biotopuose, kuriuose yra didelis drėgmės laipsnis, kuris taip pat stebimas kituose Karelijos regionuose, kur santykinis Heligmosomoides genties nematodų skaičius yra mažesnis bendrame vole nei raudoname arba tamsiame vole.

Remiantis skirtingo M amžiaus asmenų apklausos rezultatais.oeconomus, galima pastebėti, kad pagrindinė parazitinė apkrova tenka reprodukcinei populiacijos daliai, kuri, savo ruožtu, būdinga daugumai mažų žinduolių rūšių,,. Tačiau skirtingai nuo raudonosios nugarėlės, kuriai labiausiai užkrėstų gyvūnų grupė yra lytiškai subrendę vyrai, patelių patelių suaugusių patelių infekcijos dažnis yra šiek tiek didesnis nei vyrų, daugiausia dėl N. trematodų. Savo ruožtu, suaugusiems vyrams, palyginti su kitomis lyties ir amžiaus grupėmis, dažniau buvo stebimi Paranoplocephala genties cestodai, kurie anksčiau buvo parodyti bangos vole ir kuriuos gali nulemti skirtingos lyties ir amžiaus žmonių mitybos skirtumai.

Pelių graužikų sezoniniai svyravimai dėl helmintų užkrėtimo intensyvumo ir intensyvumo yra gerai žinomi,,,. Raudonasis volelis Karelijoje yra mažesnis parazitų dažnis vasaros viduryje, palyginti su birželio ir spalio mėnesiais, o tai yra susiję

šiuo laikotarpiu intensyviai dauginasi ir padidėja jaunų žmonių, neturinčių parazitų, dalis. Remiantis mūsų tyrimų rezultatais, per tris nagrinėjamus mėnesius (birželio, liepos, rugpjūčio mėn.) Moteriškos lyties laipsnis laipsniškai padidėja užsikrėtus kai kuriomis helmintais. Šį skirtumą nuo M. glareolus, matyt, lemia žemesni gaktos pūlinio dauginimosi rodikliai, todėl parazitų užkrėtimo greitis viršija šeimininkų skaičiaus augimą.

Atsižvelgiant į neabejotiną poveikį priimančiosios populiacijos amžiaus ir lyties bei sezoniškumo parazitų skaičiui, specifinė tyrimų sritis vaidina pagrindinį vaidmenį formuojant vietinę helminto fauną, tuo tarpu net ir arti esančiose vietose, kurioms būdingos panašios sąlygos, galima pastebėti reikšmingų parazitų sudėties ir skaičiaus skirtumų. Namelio, sugauto dviejų skirtingų rūšių biotopuose - drėgnoje ir sausoje pievoje - pavyzdžiu, pastebime reikšmingus helmintų faunos pokyčius, kuriuos lydi įvairovės sumažėjimas ir dominuojančių rūšių kaita.

Taigi, atlikus tyrimą, buvo parodyta, kad pilkųjų tulpių helminthofauna pasižymi mažu rūšių turtingumu, o tai, savo ruožtu, gali lemti ribotas tirtų plotų skaičius. Visi helmintai yra paplitę pelių graužikų parazitai. Atskleistus tarprūšinius helminto rūšių sudėties ir skaičiaus skirtumus daugiausia lemia šeimininkų ekologijos ypatybės.

* Finansinė parama moksliniams tyrimams buvo teikiama iš federalinio biudžeto valstybės užduočiai įgyvendinti (Nr. 0221-2014-0030, 0221-2014-0037) ir Rusijos federalinio turto fondo dotacija (Nr. 14-05-00439).

1. Anikanova V. S., Bugmyrin S. V., Ieshko E. P. Mažų žinduolių helmintų rinkimo ir tyrimo metodai: Mokymo vadovas. Petrozavodskas: KarRC RAS, 2007.145 s.

2. Anikanova V. S., Ieshko E. P., Bugmyrin S. V., Borodina K. A. Pietų Karelijos paprastosios skydinės (Sorex araneus L.) cestodų biotopinio pasiskirstymo ypatumai // Parazitologija. 2003. V. 37. Nr. 6. S. 479-487.

3. Bugmyrin S. V. Pietinės Karelijos pelių graužikų ekologinė ir faunistinė analizė: Santrauka. dis. . Cand. biol. mokslai. Petrozavodskas, 2003,24 s.

4. Bugmyrin S. V., Ieshko E. P., Anikanova V. S., Bespyatova L. A. Nematodo Heligmosomum mixtum (Schulz, 1952) ir Europos banko vole (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) parazito ir šeimininko santykių ypatumai / / Parazitologija. 2005.Vol. 39. Nr. 5. 414-422 psl.

5. Bychkova E. I., Shendrik T. V. Natūralių ir antropogeninių kraštovaizdžių parazitinės priimančiosios bendruomenės (helmintai - pelės graužikai). Minskas: Baltarusija. „Navuka“, 2012.189 s.

6. Glotovas I. N., Erdakovas L. N., Kuzyakas V. N. A. ir kt. Mažųjų žinduolių bendruomenės „Baraba“. Novosibirskas: Nauka, 1978. 231 p.

7. Inenter E. V. Faunistinė zoogeografinio zonavimo analizė ir problemos // Rusijos mokslų akademijos Karelijos mokslinio centro operacijos. Karelijos biografija. Serija B. Biologija. 2001. Tiražas. 2, p. 76–81.

8. Inenter E. V., Kurkhinen Y. P., Sokolov A. V. Tamsus pelėdas (Microtus agrestis L.) Rytų Fennoskandijos vietiniuose ir antropogeniniuose kraštovaizdžiuose // Mokslinės pastabos Petrozavodsko valstybinis universitetas. 2012. Nr. 8 (129). T. 1. S. 7–12.

9. Ivanter E. V., Moiseeva E. A., Leontiev I. A.Varnalėšos (Microtus oeconomus Pall.) Ekologija vietiniuose ir antropogeniniuose Karelijos peizažuose // Uchenye zapiski Petrozavodsk State University. 2014. Nr. 6 (143). S. 7–12.

10. Ivanteris E. V., Yakimova A. E. Žinduoliai. Mažų žinduolių populiacijos dydis ir ekologinė struktūra // Rusijos šiaurinės Europos dalies taigos ekosistemų biologinės įvairovės stebėjimas ir išsaugojimas. Petrozavodskas, 2010.S. 170-195.

11. Ieshko E. P., Bugmyrin S. V., Anikanova V. S., Pavlov J. L. L. Mažų žinduolių parazitų skaičiaus dinamikos ir pasiskirstymo ypatumai // Rusijos mokslų akademijos Zoologijos instituto operacijos. 2009.Vol. 313. Nr. 3. P. 319-328.

12. Kirillova N. J. Samaros Luko kranto volelinės (Clethrionomys glareolus) helmintų bendrijos struktūra ir sezoninė dinamika // „Volga“ aplinkos leidinys. 2010. Nr. 1. S. 31–41.

13. Kirillova N. J., Kirillov A. A. Šeimininko lyties ir amžiaus įtaka bandelės skliauto helminto (Clethrionomys glareolus Schreb., 1780) bendruomenės struktūrai // Volgos aplinkos žurnalas. 2012. Nr. 1. S. 33-41.

14. Klevezal G. A. Žinduolių amžiaus nustatymo principai ir metodai. M .: T-mokslo publikacijose KMK, 2007.283 s.

15. Krivopalov A. V. Pelėms prilygstančių graužikų fauna ir ekologija šiaurės rytų Altajaus juodojoje taigoje: Santrauka. dis. . Cand. biol. mokslai. Novosibirskas, 2011,22 s.

16. Smegenys A. A., Semenova M. K., Miščenko R. I., Tsybatova S. V. Karelijos graužikų ir kiškių helmintui faunai // GELAN AN SSRS sandoriai. T. XVII. M .: Nauka, 1966.S 95-103.

17. Romashova N. B. Pelių graužikų helmintų ekologija ir biologinė įvairovė Centrinės Juodosios Žemės regiono salų miškų sąlygomis: Autorius. dis. . Cand. biol. mokslai. Voronežas, 2003,23 s.

18. Fiodorovo KP Parazitinių kirminų erdvinio pasiskirstymo modeliai. Novosibirskas: Nauka, 1986. 255 p.

19. Juškovas VF Žinduolių helmintos: Rusijos šiaurės rytų Rusijos fauna. T. 3. Sankt Peterburgas: Nauka, 1995.201 s.

20. Yakimova A. E., Leont'ev I. A., Bugmyrin S. V. Kai kurių plėšrūnų helminto faunos ryšys su Microtus ir Arvicola terrestris genties vokais dalyvaujant jų racione // Medžioklės biuletenis. 2014.Vol. 11. Nr. 2. P. 299-302.

21. B ehnke JM, Barnard CJ, B ajer A., ​​Bray D., Dinmore J., Frake K., Osmond J., Race T. and S in sk i E. Helmintų bendruomenės struktūros kitimas bankų voleliuose (Clethrionomys glareolus) iš trijų palyginamų vietovių Lenkijos Mazurio ežero apygardoje // Parazitologija. 2001. Vol. 123 (4). 401-414 psl. DOI: 10.1017 / S0031182001008605.

22. B ehnke JM, Bajer A., ​​Harris PD, Ne wing ton L., Pidgeon E., Rowlands G., Sheriff C., Kulisr-Malkowska K., Sinski E., Gilbert FS ir Barnard CJ Temporal bei tarp- vietinės variacijos banginių pelių (Myodes glareolus) helmintų bendruomenėse iš NE Lenkijos. 1. Regioninis faunos ir komponentų bendruomenės lygmuo // Parazitologija. 2008. Vol. 135 (8). 985–997 psl. DOI: 10.1017 / S0031182008004393.

23. Haukisalmi V., Henttonen H., Batzli G. O. Helminto parazitizmas Microtus oeconomus ir M. miurus šlaituose Aliaskos šiauriniame šlaite: šeimininko specifiškumas ir priimančiosios lyties, amžiaus ir veisimosi būklės padariniai // Annales Zoologici Fennici. 1995. Vol. 32 (2). 193-201 psl.

24. Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G. Kiekybiniai parazitai šeimininkų mėginiuose // Žurnalas „Parasitologija“. 2000. Vol. 86. P. 228–232.

25. Tenora F., Henttonen H., Haukisalmi V. Apie graužikų helmintus Suomijoje // Annales Zoologici Fennici. 1983. Vol. 20 (1). 37-45 psl.

Leontjevas I. A., Petrozavodsko valstybinis universitetas (Petrozavodskas, Rusijos Federacija) Yakimovos a. E., RAS Karelijos tyrimų centro biologijos institutas (Petrozavodskas, Rusijos Federacija) Bugmyrin S. V., RAS Karelijos tyrimų centro Biologijos institutas (Petrozavodskas, Rusijos Federacija)

dėl microtus voles genties helminto faunos (graužikai: muridae)

Tyrimo tikslas - ištirti helminto rūšių sudėtį ir gausą regione, turinčiame nereikšmingą skaitinį stiprumą - šaknies volelis (Microtus oeconomus) ir lauko volelis (M. agrestis). Tyrimai buvo atlikti dviejose vietose, esančiose centriniame ir pietiniame Karelijos zoogeografiniuose regionuose: Kaskesnavolok (M. oeconomus - 101, M. agrestis - 22, M. arvalis - 2 spm.) Ir Konchezero (M. oeconomus - 19, M. agrestis - 13 spm.). Dėl to buvo aptiktos aštuonios helmintų rūšys: trematodai (Notocotylus noyeri), cestodai (Anoplocephaloides dentata, Paranoplocephala omphalodes, P. gracilis) ir nematodai (Heligmosomoides polygyrus, Longistriata minuta, Syphacia nigerusuris Mastop). Aptariami specifiniai helminto faunos bruožai akyse.

Raktažodžiai: Microtus agrestis, M oeconomus, trematodai, cestodai, nematodai, šeimininko ir parazito sąveika

1. Anikanova V. S., Bugmyrin S. V., Ieshko E. P. Metody sbora i izucheniya gel'mintov melkikh mlekopitayushchikh: Uchebnoeposobie Mažų žinduolių helmintų rinkimo ir tyrimo metodai. Petrozavodskas, „KarNTs RAN Publ.“, 2007.145 p.

2. Anikanova VS, Ieshko EP, Bugmyrin SV, Bododina KA Pietinės Karelijos paprastosios skydinės (Sorex araneus L.) cestodų biotopinio pasiskirstymo ypatybės Osobennosti biotopicheskogo raspredeleniya tsestod obyknoven-noy burozubki (L. Yoreuznoy . Parazitologiya parazitologija. 2003. Vol. 37. Ne. 6. P. 479-487.

3. Bugmyrin S. V. Ekologo-faunisticheskiy analiz parazitov myshevidnykh gryzunov Yuzhnoy Karelii: Avtoref. dis. . kandis. biol. nauk Pietų Karelijos graužikų parazitų ekologinė-faunistinė analizė: diss. . cand. Biol. mokslas. Petrozavodskas, 2003.24 p.

4. Bugmyrin SV Ieshko EP Anikanova VS, Bespjatova LA ypatumai parazitinių šeimininko santykių Heligmosomum mixtum (Schulzas, 1952) ir Europos rudieji pelėnai Osobennosti parazito-khozyainnykh otnosheniy nematody Heligmosomum mixtum (Schulz, 1952) Aš evropeyskoy ryzhey polevki ( Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Parazitologiya parazitologija. 2005. Vol. 39. Ne 5. P. 414-422.

5. Bychkova E. I., Shendrik T. V. Parazito-khozyainnye soobshchestva (gel 'minty - myshevidnye gryzuny) estestvennykh i antropogennykh landshaftov Parazito-šeimininkų bendruomenės (helmintai - graužikai) natūralių ir antropogeninių kraštovaizdžių. Minskas, Baltarusija. „navuka“ publ., 2012.189 p.

6. Glotovas I. N., Erdakovas L. N., Kuzjakinas V. A. i., Dr. Soobshchestva melkikh mlekopitayushchikh Baraby Baraba mažų žinduolių bendruomenės. Novosibirskas, Nauka Publ., 1978. 231 p.

7. Ivanteris Je. V. Faunistinė zoogeografinio zonavimo analizė ir problemos Faunisticheskiy analiz i problemy zoogeogra-ficheskogo rayonirovaniya. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. Biogeografiya Karelii. Seriya B. Biologiya Rusijos mokslų akademijos Karelijos mokslinio centro leidiniai. Karelijos biogeografija. Serija B. Biologija. 2001. Leidimas 2. P. 76–81.

8. Ivanteris Je. V., Kurhinen Ju. P., Sokolovas A. V. Lauko volelis (Microtus agrestis L.) vietiniuose ir antropogeniniuose Rytų Fennoskandijos kraštovaizdžiuose Temnaya polevka (Microtus agrestis L.) v korennykh i antropogennykh landshaftakh Vostochnoy Fennoskandii. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta Petrozavodsko valstybinio universiteto leidiniai. 2012. Nr. 8 (129). Tomas 1. P. 7–12.

9. Ivanteris Je. V., Moiseeva E. A., Leont'ev I. A. Šaknies volelio (Microtus oeconomus Pall.) Ekologija Karelios gimtajame ir antropogeniniame kraštovaizdyje Ekologija polevki-ekonomki (Microtus oeconomus Pall.) V korennykh i antropogennykh landshaftakh Karelii. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta Petrozavodsko valstybinio universiteto leidiniai. 2014. Nr. 6 (143). 7–12 psl.

10. Ivanteris Je. V., Yakimova A. E. Žinduoliai. Mažų žinduolių populiacija, skaičius ir ekologinė struktūra. Knygoje. Taigos ekosistemų biologinės įvairovės stebėjimas ir išsaugojimas Europos šiaurinėje Rusijos dalyje Mlekopitayushchie. Chislennost 'i ekologicheskaya struktura naseleniya melkikh mlekopitayushhikh. Stebėjimas i sokhranenie bioraznoobraziya taezhnykh ekosistem Evropeyskogo Severa Rossii. Petrozavodskas, 2010. P. 170–195.

11. Ieshko E. P., Bugmyrin S. V., Anikanova V. S., Pavlov Ju. L. Mažų žinduolių parazitų skaičiaus dinamikos ir pasiskirstymo ypatumai Osobennosti dinamiki i raspredeleniya chislennosti parazitov melkikh mlekopitayushchikh. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN Rusijos mokslų akademijos Zoologijos instituto leidiniai. 2009. Vol. 313. Nr. 3. P. 319-328.

12. Kirillo va N. J.. Samaros Luko raudonojo skliauto (Clethrionomys glareolus) helmintų bendruomenės struktūra ir sezoninė dinamika Samarskoy Luki, taip pat dinamiškos soobshchestva gel'mintov ryzhey polevki (Clethrionomys glareolus) helmintų bendruomenės. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. 2010. Nr. 1. P. 31–41.

13. K ir i 11 ova N. Ju., K iri 11 ov AA Šeimininkų lyties ir amžiaus įtaka raudonojo vole helminto bendruomenės struktūrai (Clethrionomys glareolus Schreb., 1780) Vliyanie pola i vozrasta khozyaina na strukturu soobshchestva gel'mintov ryzhey polevki (Clethrionomys glareolus Schreb., 1780). Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. 2012. Nr. 1. P. 33-41.

14. K l e v e z a l 'G. A. Printsipy i metody opredeleniya vozrasta mlekopitayushchikh Žinduolių amžiaus nustatymo principai ir metodai. Maskva, T-vo nauchnykh izdaniy KMK Publ., 2007.228 p.

15. Krivopalov A. V. Fauna i ekologiya gel 'mintov mysheobraznykh gryzunov chernevoy taygi Severo-Vostochnogo Altaya: Avtoref. dis. kandis. biol. nauk Šiaurės rytų Altajaus juodosios taigos myomorinių graužikų helmintų fauna ir ekologija: dis. . cand. Biol. Mokslas. Novosibirskas, 2011.22 p.

16. Mozg o voj A. A., Semeno va M. K., Mi shhenko R. I., C y b ato va S. V. Į graužikų ir kiškių helmintų fauną Karelijoje K gel'mintofaune gryzunov i zaytsev Karelii. Trudy GELANANSSSR. Tomas Xvii. Maskva, „Nauka Publ.“, 1966. P. 95–103.

17. Romashova N. B. Ekologiya i bioraznoobrazie gel 'mintov myshevidnykh gryzunov v usloviyakh ostrovnykh lesov Tsentral'nogo Chernozem'ya: Avtoref. dis. . kandis. biol. nauk Vidurio Černozemo salų miškų graužikų myomorhų helmintų ekologija ir biologinė įvairovė: autoriaus dis. . cand. biol. mokslas. Voronežas, 2003.23 p.

18. Fiodorovas K. P. Zakonomernosti prostranstvennogo raspredeleniya paraziticheskikh chervey Helmintų erdvinio pasiskirstymo modeliai. Novosibirskas, Nauka Publ., 1986. 255 psl.

19. Juškovas V. F. Gel'minty mlekopitayushchikh: Fauna evropeyskogo Severo-Vostoka Rossii. T. 3 Žinduolių helmintai: Rusijos šiaurės rytų Rusijos fauna. Tomas 3. Šv. Petersburg, Nauka Publ., 1995. 201 p.

20. Yakimova A. E., Leont'ev I. A., Bugmyrin S. V. Ryšys tarp kai kurių plėšrūnų helminthofaunos ir jų mitybos, įskaitant Microtus voles ir Arvicola terrestris Svyaz 'gel'mintofauny nekotorykh khishchnikov s uchastiem v ikh pitanii polevok rodaMicrotus i Arv. Vestnik okhotovedeniya. 2014. Vol. 11. Ne. 2. P. 299-302.

21. B ehnke JM, Barnard CJ, B ajer A., ​​Bray D., D inmore J., Frake K., Osmond J., Race T. ir Sin ski E. Variantai helmintų bendruomenės struktūroje banko varpai (Clethrionomys glareolus) iš trijų panašių vietovių Lenkijos Mazurio ežero apygardoje // Parazitologija. 2001. Vol. 123 (4). 401-414 psl. DOI: 10.1017 / S0031182001008605.

22. B ehnke JM, B ajer A., ​​Harris PD, Ne wing ton L., Pidgeon E., Rowlands G., Sheriff C., Kulisr-Malkowska K., Sinski E., Gilbert FS ir Barnard CJ Temporal and kintamųjų bangų (Myodes glareolus) helmintų bendruomenių iš NE Lenkijos skirtumai tarp vietų. 1.Regioniniai faunos ir komponentų bendruomenės lygmenys // Parazitologija. 2008. Vol. 135 (8). 985–997 psl. DOI: 10.1017 / S0031182008004393.

23. Haukisalmi V., Henttonen H., Batzli G. O. Helminto parazitizmas Microtus oeconomus ir M. miurus šlaituose Aliaskos šiauriniame šlaite: šeimininko specifiškumas ir priimančiosios lyties, amžiaus ir veisimosi būklės padariniai // Annales Zoologici Fennici. 1995. Vol. 32 (2). 193-201 psl.

24. Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G. Kiekybiniai parazitai šeimininkų mėginiuose // Žurnalas „Parasitologija“. 2000. Vol. 86. P. 228–232.

25. Tenora F., Henttonen H., Haukisalmi V. Apie helmintų palikuonis Suomijoje // Annales Zoologici Fennici. 1983. Vol. 20 (1). 37-45 psl.

Gyvenimo būdas

Pilkosios pūslelės yra plačiai paplitusios didžiulėje Eurazijos ir Šiaurės Amerikos teritorijoje nuo tundros iki subtropikų ir atogrąžų zonos šiaurinės dalies. Gyvenkite pačius įvairiausius kraštovaizdžius. Kalnuose kylama į 4500 m virš jūros lygio aukštį. Jiems palankiausi yra vidutinio klimato zonos atviri kraštovaizdžiai. Yra dienos ir nakties formos. Paprastai jie įsikuria kolonijose, sutvarkydami sudėtingas skylių lizdus. Žiemą dažnai kaupiasi krūvose, rikuose ir kt. Vietose. Jie maitinasi daugiausia žaliosiomis augalų dalimis, šaknimis ir kt., Augaliniu maistu, kai kurios rūšys kaupia nemažą kiekį šaknų.

Dauginasi daugiausia šiltuoju metų laiku, tačiau žiemą palankiomis sąlygomis. Per metus dažniausiai būna 3–4, kartais iki 7 vadų. Vidutinis jauniklių skaičius vadoje yra 5–6. Gyventojų skaičius bėgant metams labai skiriasi.

Dauguma pilkųjų pelių, pavojingų javų ir vaisių pasėliams, taip pat ganyklų augalams, yra natūralus daugelio infekcinių ligų (tularemijos, leptospirozės) patogenų rezervuaras.

Klasifikacija

Pilkųjų vėžių gentyje yra 62 rūšys, iš kurių 12 yra Rusijos faunoje. Paprasčiausias vėžlys yra labiausiai paplitęs (Microtus arvalis) ir ūkiška namų tvarkytoja (Microtus oeconomus) .

  • „Bering Vole“ ( Microtus sutrumpinimas )
  • Kalifornijos Vole ( Microtus californicus )
  • Rokis Volis ( Microtus chrotorrhinus )
  • Ilgauodegė daiga Microtus longicaudus )
  • Meksikos volelis ( Microtus mexicanus )
  • Dainuojamoji Vole ( Microtus miurus )
  • Richardson Vole ( Microtus richardsoni )
  • Apgaulingas vole ( Microtus umbrosus )
  • Geltonžiedis volas ( Microtus xanthognathus )
  • Subgenus „Microtus“
  • Ariamoji Vole ( Microtus agrestis )
  • Microtus anatolicus
  • Paprastasis volas ( Microtus arvalis )
  • „Cabrera Vole“ ( Microtus cabrerae )
  • Microtus dogramacii
  • Gunther Vole ( Microtus guentheri )
  • Microtus ilaeus
  • Irano Vole ( Microtus irani )
  • Rytų Europos volas ( „Microtus levis“ )
  • „Microtus paradoxus“
  • Kazvinskaya vole ( Microtus qazvinensis )
  • Microtus schidlovskii
  • Visuomenės grožis ( Microtus socialis )
  • Požeminė Vole ( Microtus subterraneus )
  • Kaspijos volelis ( „Microtus transcaspicus“ )
  • Subgenus Terricola
  • Bavarijos volas ( Microtus bavaricus )
  • Microtus brachycercus
  • Dagestano vole ( Microtus daghestanicus )
  • Viduržemio jūros sodas ( Microtus duodecimcostatus )
  • Microtus liechtensteini
  • Iberijos vole ( Microtus lusitanicus )
  • Krūmų volas ( Microtus majori )
  • „Fatio Vole“ ( „Microtus“ multipleksas )
  • Savi Vole ( Microtus savii )
  • Tatrų Vole ( Microtus tatricus )
  • Tomas Volis ( Microtus thomasi )
  • Subgenus Mynomos
  • Sala Vole ( „Microtus breweri“ )
  • Pilkojo uodegos volelis ( Microtus canicaudus )
  • Kalnų volas ( Microtus montanus )
  • Oregono Vole ( Microtus oregoni )
  • Pievos volas ( Microtus pennsylvanicus )
  • „Townsend Vole“ ( Microtus townsendii )
  • Subgenus Aleksandromys
  • Microtus clarkei
  • „Evoron Vole“ ( Microtus evoronensis )
  • Didysis volas ( Microtus fortis )
  • Vole Djerbe ( Microtus gerbei )
  • Microtus kikuchii
  • Vole ežeras ( Microtus limnophilus )
  • Volelis Maximovičius ( Microtus maximowiczii )
  • „Middendorf Vole“ ( „Microtus middendorffi“ )
  • Mongolų vole ( Microtus mongolicus )
  • Japonų vole ( Microtus montebelli )
  • Muy Vole ( Microtus mujanensis )
  • Namas-vole ( Microtus oeconomus )
  • Sachalino Vole ( Microtus sachalinensis )
  • Subgenus Stenokranijus
  • Siauros kaukolės volas ( Microtus gregalis )
  • Subgenus Gaila
  • Gvatemalos Vole ( Microtus guatemalensis )
  • „Oahakan Vole“ ( Microtus oaxacensis )
  • Pušies volas ( Microtus pinetorum )
  • Centrinės Amerikos volas ( „Microtus“ kvazteris )
  • Subgenus Pedomys
  • Geltonžiedis varpelis ( „Microtus ochrogaster“ )
  • Subgenus Hyrcanicola
  • Šelkovnikovo vole ( Microtus schelkovnikovi )

Disertacijos turinys Biologijos mokslų daktarė Meyer, Marina Nikolaevna

I skyrius. Medžiaga. Tyrimo metodų pagrindimas. Metodikos

Tyrimo metodų pagrindimas

1. Morfologinis metodas

2. Kariologinis metodas

3. Eksperimentinės hibridizacijos metodas

P. skyrius. „Micro tus Schrank pogrupio apibūdinimas ir sudėtis,

1798 (pilkosios pūkai)

Skyrius S. Grupė „arvaiis“. Taksonominis rangas. Tikėtina giminystė. Pasiskirstymas. Kai kurie biologijos bruožai. ••.

Morfologinės ypatybės .v.0.,

Kūno svoris su linijiniais matmenimis.

Žarnyno ir jo padalinių matmenų rodikliai

Spermos ir baculos struktūros ypatumai

Ekologiniai ir etologiniai ypatumai

Reprodukcijos ir pogimdyminio vystymosi ypatumai

Fiziologinės ir biocheminės savybės

Hibridizacijos reprodukcijos greitis

Hibridų augimas ir vystymasis.

Hibridų morfologinės savybės C.

Būdinga generacinei hibridų būklei

Kriaušė "caiamorum". Taksonominis laipsnis. Tikėtina giminystė. Pasiskirstymas. Kai kurie biologijos bruožai

Kūno svoris ir tiesiniai matmenys.

Spermos ir Bakushmos struktūrinės savybės

Reprodukcijos ir pogimdyminio vystymosi ypatumai

W skyrius. Grupė nmiddendorffii. “Taksonominis rangas.

Galimi šeimos ryšiai. Paskirstymas. Kai kurie biologijos bruožai

Kūno svoris ir tiesiniai matmenys.

Spermos ir baculos struktūros ypatumai

Reprodukcijos ir pogimdyminio vystymosi ypatumai •

U1 skyrius. Rūšių aprašymas ir jų diagnozė

„Microtus“ (Microtus) transcaspicus

Microtus (Microtus) arvalis

„Microtus“ (Microtus) subarvalis

Microtus (Microtus) kirgisorum Microtus (Microtus) mongolicus

Microtus (microtus) fortis

„Microtus“ („Microtus“) maximowiczii

Microtus (Microtus) sachalinensis

Microtus (Microtus) mujanensis.

Microtus (Microtus) evoronensis

Microtus (Microtus) middendorffii

„Microtus“ („Microtus“) hiperboreusas

Microtus (Microtus) oeconomus.

Disertacijos tema „Zoologija“, Meyer, Marina Nikolaevna išvada

I. Kompleksinės analizės taikymas žymiai pakeitė tiriamosios grupės balsių taksonominio rango ir galimų šeimos ryšių idėją. Šiuo metu pogrupyje yra 14 rūšių, esančių SSRS faunoje, iš kurių 13 rūšių rūšis yra neginčijamai įrodyta. 2. „Microtus“ porūšį atstovauja susijusių rūšių grupės, skirtingu metu atskirtos nuo bendro evoliucinio kamieno ir besiskiriančios nepriklausomai. Visas gautas duomenų rinkinys atskleidė skirtingą rūšių giminingumo laipsnį skirtingose ​​filo linijose. Grupėje „arvaüs“ artimiausios RŪŠYS yra M. transcaspicus ir M. subarvalis, grupėje | (maximowiczii “- M. mujanensis ir M. evoronensis).

3. Polipitinių rūšių M. arvaiis auditas parodė, kad kai kurie jos porūšiai yra dviejų RŪŠIŲ konglomeratai: M. arvaüs ir M. subarvalis, OR M. arvaiis ir M. kirgisorum, todėl šios rūšies porūšis taksonomija turėtų būti visiškai pakeista. Aprašyta nauja rūšis - Micro-tus (M.) subarvalis Meyer, Orlov, Skholl, IS72. Tvirtinama 1950 m. Kirgisorum Ognev, anksčiau laikyto M. arvaiis porūšiu, rūšinė būklė.

4. Lyginamoji kariologinė analizė parodė, kad visų tirtų rūšių chromosomų rinkiniai yra aiškiai skirtingi ir būdingi rūšims.

5. Eksperimentinė hibridizacija parodė skirtingą tirtų rūšių reprodukcinės izoliacijos laipsnį. Parodyta, kad hibridai tarp M. 1, hap8saarlsia, M. aguae, M. in ^ ba ^ aIe ir - M. aogit yra sterilūs. Bandant kryžminti tarp M. topo-Psia 'ir M. auguaNv AR su M. ai Teagua na ir M. Goghw bei M. maxxlpoi ci ir M. aacbaena, hibridai nebuvo gauti. Tuo pačiu metu skirtingų geografinių formų intraspecifiniai kryžiai M. aguaia, M. aiaguaiz, ​​M. klgvzoggat ir M. ± og. M. V. дали davė derlingų palikuonių.

6. Rūšių chromosomų skirtumų lygis šiame pogrupyje atitinka jų reprodukcinės izoliacijos laipsnį. Tai pasireiškia tiek skirtingu veisimosi intensyvumu tarpspecifinės hibridizacijos metu, tiek jo nesant, taip pat pažeidžiant oogenezinius spermatogenezės hibridus.

7. Pogrupio rūšių morfologinė diferenciacija yra nereikšminga ir daugiausia turi kiekybinių, o ne kokybinių skirtumų. Nepaisant to, paprastai tai atitinka skirtingas filo linijas. Daugeliui rūšių buvo nustatyti diagnostiniai požymiai, atspindintys bendrų morfologinių rodiklių kompleksą. Tačiau kai kurioms rūšims pagrindinis skirtumas išlieka jų kariotipų struktūra. Remiantis porūšio rūšių charakteristikų rinkiniu, sudaroma galutinė lentelė. ,

8. Visų rūšių paprastųjų volelių amžiaus kitimo modeliai yra vienodi ir būdingi kitiems žinduoliams. Kai kurių rūšių skirtumai pasireiškia skirtingais specifiniais postnatalinio augimo ir vystymosi tempais.

9. Pilkosios kilpos aplinkos savybės įvairiais būdais

- 484 yra panašūs, nors buvo nustatyta tam tikrų rūšių skirtumų. Atskleisti kai kurie jų stadijų pasiskirstymo ir atkūrimo bruožai.

10. Tarp rūšių dvigubai nustatyta reikšmingų skirtumų ląstelių ir molekulių lygiu. Buvo nustatyti aiškūs kai kurių baltymų ir fermentų elektroforezinio spektro skirtumai, kurie yra griežtai būdingi rūšims ir gali būti naudojami jų rūšių diagnostikoje.

11. Kariologinė analizė, o kartais ir hibridizacijos duomenys, leido išsiaiškinti ir kai kuriais atvejais apibūdinti tiriamų rūšių diapazonus. Daugybė tyrėjų parodė, kad bendrojo volelo dvynių rūšys dažniausiai yra simpatinės.Be to, sąlyginai retos yra abiejų rūšių gyvenviečių kontaktinės zonos. Daugeliui kitų pogrupio rūšių būdingas alopatrinis pasiskirstymas. M. ^ apezazr1si8 - Kopetdago ENDEMIKA. M. k1gv1aogit - dar visai neseniai buvo laikomas Tien Šanio endemiku. Tačiau šios rūšies radiniai pietiniame Aralo jūros regione liudija apie platesnį jos paplitimą, kurį dar reikia paaiškinti.

Atlikus išsamų taksonominį tyrimą, buvo patvirtinta ir patvirtinta daugumos prieštaringai vertinamų pogrupio Schweez rūšių nepriklausomybė nuo rūšies. Išvados buvo pagrįstos populiacijų reprodukcinės izoliacijos pripažinimu pagrindiniu rūšies būklės kriterijumi.

Tačiau išsamiausias nagrinėjamų formų taksonominio rango įvertinimas yra įmanomas tik tuo atveju, jei sujungiami morfologijos, kariologijos, ekologijos, etologijos ir išsamūs reprodukcinių ryšių duomenys.

Tos pačios genties ar genties rūšių giminystės nustatymas. subgenis pateiks labai sunkią užduotį, nes rūšių skirtumai paprastai yra maži, o formų panašumą galima nustatyti ne pagal laipsnį, jų artumą, bet pagal suartėjimą ar lygiagrečią plėtrą.

Literatūros duomenų apie artimai susijusių rūšių giminystės problemą yra nedaug ir jie nėra fragmentiški. Daugeliu atvejų tai yra kariologiniai tyrimai, atlikti tradiciniais metodais, kai kariotipinis skirtumas vertinamas remiantis chromosomų homologija. Pastaraisiais metais, naudojant chromosomų diferencinio dažymo metodus, buvo gauta rezultatų, leidžiančių patikimiau spręsti apie šeimos santykį tarp genčių ir pošeimių. Tačiau citogenetiniai metodai vis dar nepakankamai naudojami graužikų mikroevoliucinėse konstrukcijose, nes jie yra veiksmingi

- 475 valdymas reikalauja bendro sistematikos ir citogenetikos darbo.

Mūsų tirtos pilkosios volelės yra evoliuciškai jauna grupė, kuriai būdinga silpna morfologinė izoliacija ir tuo pat metu ryškus rūšių, įeinančių į jos sudėtį, maisto specializacijos vienodumas. Šių gyvūnų adaptacija žolėdžių mitybos tipui lėmė labai panašų molinių struktūrų ir viso virškinamojo trakto struktūrą. Nepaisant plataus geografinio paplitimo, porūšio rūšys „gyvena panašiomis aplinkos sąlygomis, o tai atspindi išorinės struktūros panašumas. • -.

Citogenetinės analizės ir tarprūšinės hibridizacijos duomenys atskleidė, kad pogrupis Micro tus yra labai nevienalytis. Į jį įtrauktos rūšys skiriasi skirtingais lygmenimis, o santykis tarp jų yra skirtingas. Tai buvo pastebėta ilgą laiką, todėl pogrupis yra suskirstytas į giminingų rūšių grupes. Tačiau grupių sudėtis taip pat pasirodė nevienalytė. Mūsų siūlomos tikėtinų giminystės ryšių schemos „Microtus“ porūšyje pagrindas yra medžiagų, apibūdinančių rūšių genetinį suderinamumą, kurį lėmė dauginimosi intensyvumas tarp kryžminių kryžių ar jo nebuvimo, taip pat sunkumo laipsnis, heterozė hibriduose ir jų oogenezės sutrikimų pobūdis. spermatogenezė: j. Kartu buvo naudojami kariolochinės analizės rezultatai (chromosomų pertvarkymų tipai, skirtingų rūšių homologinių chromosomų skaičius ir heterochromatino pasiskirstymo charakteristikos). Taip pat buvo atsižvelgta į nustatytus morfologinius požymius: „esminius morfologinius ypatumus: molinės struktūros, baculmos, spermos galvos. Atlikę tyrimą padarėme išvadą, kad io. 98. Tikėtinų giminystės ryšių pogrupyje Microtus schema. su * íh

M tshe / shoggui ir M.typerio / rus

- 478 mongolų voles reikėtų pašalinti iš „arvaiis“ grupės, atsižvelgiant į didelius kariotipinius skirtumus nuo kitų šios grupės rūšių ir dėl lytinio elgesio pobūdžio bandant hibridizuotis su kitais arvaloidiniais volais. Kai kurie morfologiniai požymiai taip pat gali patvirtinti šį požiūrį. mongoíicus. Taigi, kaulų ir spermatozoidų struktūroje jį labiau traukia caiamorum grupės volai, o ne arvaiis grupės volai. Kita vertus, mongolų vole nesikiša į M. fortis (nepaisant to, kad šių rūšių riotipai), taip pat su m. maximowiczii, su kuriais ji yra panašiausia morfologiškai. Pastarieji leido priskirti šią rūšį ypatingai filo linijai.

Citogenetinis M. fortis tyrimas parodė, kad Tolimųjų Rytų volelių kariotipuose yra tik nedaug homologinių chromosomų su kitomis caiamorum grupės voles rūšimis, o dar mažiau - su arvaiis grupės volais. Hibridizacijos ir morfologinės analizės rezultatai visiškai atitinka kariologinius duomenis. Tai leido priskirti M. fortis nepriklausomai evoliucinei atšakai, besivystančiai nepriklausomai nuo kitų caiamorum grupės varpų TIPŲ.

Išsami analizė parodė, kad Maksimovičiaus, Mui ir Evorono balsiai yra artimiausia evoliuciškai artimų rūšių grupė, kuriai mes suteikėme laikiną pavadinimą - grupė „maximowiczii“. Visos šios rūšys lengvai sukryžmėja, nors ir duoda nevaisingus palikuonis. daugybė homologinių chromosomų.Sachalino volelis, matyt, anksčiau atskirtas nuo bendros šios grupės evoliucijos atšakos, bet tikrai stovi arčiau jo nei M. fortis.

Taigi, „Microtus“ porūšis TSRS faunoje apima šias susijusias rūšių grupes: „arvaiis“ grupė, susidedanti iš M. transcaspicus, M. subarvalis, M. arvaiis, M. kir-gisorum, „maximowiczii“ grupės, kuriai priklauso - M. máximo wie zii, M. mujanensis, M. evoronensis ir M. sachalinensis, grupė „m“, kuri taip pat susideda iš vienos rūšies. Išskirtos rūšių grupės taip smarkiai skiriasi viena nuo kitos, kad greičiausiai jos nusipelno kiekvienos iš jų subgenerinio rango. V.N.Jatsenko (1982) pagr. Kai kurių pilkųjų dėmių atstovų kariotipų (chromosomų rinkinių homologija) tyrimas rodo, kad paliekama dalis Microtus pogrupio, s. Str. šios rūšys: M. arvaiis, M. subar-valis, M. transcaspicus, M. kirgisorum. Ir M. agrestis, ir M. mongolicus, M. limnophilus, M. oeconomus, M. maximowiczii ir M. fortis yra priskiriami kitam pogrupiui - Alexandromys Ognev, 1914. Šiame tyrime mes neišskyrėme porūšių, priklausančių kiekvienai grupei, turinčiai specifinį pavadinimą, remiantis nomenklatūros taisyklėmis, nes panašių kitų pilkųjų skruzdžių pogrupių peržiūra dar nebuvo atlikta.

- Atliktas darbas rodo, kad žinduolių grupių, kuriose makromorfologiniai skirtumai yra ypač silpni, taksonomijos plėtra neįmanoma be sudėtingos taksonominės analizės, kuri apima kartu su klasikine morfologija eksperimentinę hibridizaciją, kariologinius tyrimus ir kartais kitus metodus. . Eksperimentinis hibridizavimas, be formų taksonominio rango nustatymo ir pagrindimo, leidžia gauti medžiagos, kuri padeda suprasti ir identifikuoti šeimos ryšius supraspecifinėse grupėse. Naujų metodų naudojimas papildo sisteminių erkių arsenalą, bet ne. neįtraukiamos tradicinės, išlaikančios prasmę. Savo ruožtu sistemingų tyrimų efektyvumą daugiausia lemia taikomų metodų komplekso platumas. . .

Dėl savo evoliucinės jaunystės, pilkosios MSGW3 pogrupio kilpos pasižymi intensyviais spekuliacijos procesais, kurie nėra lydimi pastebimo morfologinio skirtumo. Veiksmingus reprodukcinės izoliacijos mechanizmus, atsirandančius šiuo atveju, atspindi prieš- ir po-kopuliacijos barjerai, kurie eksperimento metu sukelia arba visišką apgaulingą hibridų hibridą, arba hibridų nesuderinamumą.

Taigi ši labai praktinės reikšmės grupė ^ turi didelį teorinį susidomėjimą, ypač kurdama mikroevoliucijos teoriją, ir nusipelno daugiausiai dėmesio.

Nepaisant to, kad šiuo metu jau susiformavo bendra sisteminių ryšių idėja pogrupyje М1сг ^ 3, keletą klausimų vis dar reikia nagrinėti.Visų pirma, tai yra porūšis polipų rūšių taksonomija: M. agua Nv, M. augustus ir M. oesopotiz. Netinkamai ištirtos paplitimo ribos, kilmės centrai, taip pat formų, esančių Artimuosiuose Rytuose ir Naujajame pasaulyje, taksonominis rangas. Giminystės santykių lygis taip pat nepakankamai ištirtas, ypač toms rūšims, kurios eksperimentuojant nesikerta su kitomis porūšio rūšimis. Matyt, dirbtinio apvaisinimo naudojimas

-481 nuomonė leistų artimiau išspręsti šią problemą.

Disertacijos tyrimo nuorodos Biologijos mokslų daktarė Meyer, Marina Nikolaevna, 1984 m

1. Mala F.Kh. Evoliucijos mechanizmai. Knygoje: Evoliucija. M., Pasaulis, I98X, p. 33–65.

2. Aksenova GG. Spermos galvų struktūra kai kurių rūšių Microtus genties pilkšvuosiuose voleliuose (Rodentia, Cricetidae) Zool. Zhurn., 1973, 52 v., 4 leidimas, 625–629.

3. Aksenova T.G. Dėl generacinės sistemos organų struktūrinių ypatybių svarbos Microtus genties pilkųjų varpų sistematikoje. - Knygoje: Mokslinės sesijos ataskaita remiantis 1973 m. Zool darbu. tame. Tes. dokl., L., 1974, p. 3.

4. Aksenova T.G. Spermos struktūros ypatumai ir jų svarba pilkųjų volelių sistemoje (Rodentia, Microtus). knygoje: Žinduolių funkcinė morfologija ir sistematika. Tr. Zoologija. SSRS mokslų akademijos institutas, L., 1978, v. 79. 91-101.

5. Bendrosios „Microtus“ komunikacijos P. („Pitymys“, „Ueodon“, „Sumeriomys“, „Blanfordimys“, „Stenocranius“ porūšis), „Arvicolar“ jame. H. H .: Fauna, žinduolių sistematika ir biologija, Tr. Zool., TSRS mokslų akademijos institutas, L., 1983, v., 119, p. 48–66.

6. Aksenova T.G. Genitalijų struktūros ypatybės ir galimas jų vaidmuo izoliuojant artimai giminingų rūšių Microtixii genties voles. - Knygoje: Graužikai (U1 sąjungos konferencijos medžiaga.). L., Nauyaa, 1983, p. 136–138.

7. Aksenova T. G., Tarasov S.A. Kai kurių rūšių Microtus genties pilkųjų gelsvių (Rodentia, Crice-tidae) rūšies žąsies struktūrinės savybės. Zoologija. žurnalas 1974, 53 v., Nr. 4, p. 609-615.

8. Aleksandrovas V.Ya. Biologinis baltymų šilumos stabilumo lygio atitikimo rūšies egzistavimo temperatūros sąlygoms pojūtis. Usp. modernus Biol., 1965, v. 60, no. Aš, p. 28–44.

9. Alpatovas V.V. Gyvūnų aplinka ir augimas. In: Gyvūnų augimas. M., Biomedgiz, 1935, p. 326-366.

10. Altukhovo jaun. Populiacijos žuvų genetika. M., Maisto pramonė, 1974. 247 p.

11. Anbividas E.M. Kanapių kariologija ir raida. M., Mokslas, 1980.152 s.

12. Argiropulo A.Y. Į gerklų lytinių organų struktūrą (Gerbil-linae Oj. Tr. Biol. In-ta. Arm. Fal. SSRS, Jerevanas, 1929 m., 3 leidimas, 69–76 psl.).

13. Argiropulo A.Y.) Argyropulo A.I. Die Gattungen und Arten der Hamster (Cricetinae Murray, 1866) der Palaarktik. Zeitschr. Säugetierk., 1933 m., Bd. 8, H. 3, S. 129–149.

14. Argiropulo A.I. Užrašai apie šiaurės rytų Mongolijos žvėris apie SSRS Nauvajos akademijos Mongolų ekspedicijos įkainius. Tr. Azeris. Mikrobiolis. Institutas, 1948, t., U, I I, s, 245–264 .– 487

15. Asenovas G.A. Amu-Darijos žemupio oazės graužikų ekologija ir jų epidemiologinė reikšmė. Anotacija. katsts. das. Frunze, 1968.19 p.

16. Afanasjevas A. B., Baranovas B. C., Koredovas M. N., sludsky A. N., Sarautmanas E. I. Kazachstano žvėrys. Alma-Ata, Kazachstano SSR mokslų akademijos leidykla, 1953. 536 p.

17. Balašovo J.S. Argas erkių Ornithodoros papillipes, 0. tartakovskyi, O. verrucosus (Argasidae, Ixodidae) eksperimentinė tarprūšinė hibridizacija. Parasitologija, 1970, tomas 4, nr. 3, p. 274–281.

18. Bannikovas A.G. Medžiaga žinioms apie Mongolijos žinduolius. P. Pilkasis Voles. Jaučio. Moskas. bandymų salos gamta, det. Biol., 1948, v. 53, no. 2, p. 19-36.

19. Bannikovas A.G. Raktas į Mongolijos Liaudies Respublikos žinduolius. Tr. Mongolskas. komisijos, išduoti 51, M., yzd-v AN SSSR, 1953 m. “III p.

20. Bannikovas A.G. Mongolijos Liaudies Respublikos žinduoliai. -Tr. Mongolijos komisija, t. 53, M., SSRS mokslų akademijos leidykla, 1954. 669 p.

21. Bashinina N.V. Bendrojo voleio ekologija ir kai kurie jo geografinio kintamumo bruožai. M., Maskvos leidykla. Universitetas, 1962 m. 238 psl.

22. Bashinina N.V. „Microtus arvaiis Pailas“, 1778 m., Tarpaspecifinis diferenciacija ir jo ryšys su diapazono istorija. In: Specifiniai sausumos stuburinių gyvūnų variacijos ir miofoevoliucija. Sverdlovskas, SSRS mokslų akademijos leidykla („Ural Fil.“), 1966, p. 173–188.

23. Bashinina N.V. Pelių graužikų adaptacijos būdai. M., Mokslas, 1977,355 s. - 488

24. Bekasova T. S., Vorontsov H.H. Apodemo genties (Rodentia) genties Azijos miško pelių, gyvenančių Tolimuosiuose Rytuose ir Sibire, sisteminė padėtis. Knygoje: Pirmasis intern. teriologas, skaitiklis. Ats. doc. M., Mokslas, 1974, I tomas, p. 52-53.

25. Belcheva R., Peshev ts., Rajabli S.I. Microtus genties venų chromosomų rinkinių iš skirtingų Bulgarijos sričių tyrimas. In: Žinduolių sistematika ir citogenetika. M., Mokslas, 1975, p. 28.

26Belcheva R. G., Peshev C. H., Rajabli S.I. Bulgarijos populiacijos chromosomų rinkinio analizė (Micro -tus arvalis). Zoologija. Zh., 1977, T. 56, Nr. 2, p. 315–316.

27. Belyaev D. K., Evsikov V. I., Shumny V. K. Monohibridinės heterozės problemos genetiniai ir atrankos aspektai. Genetika, 1968, 4 v., Jfe 12, p. 47–62.

28. Belyanin A. G., Venig L. L., Larina N. I., SOnin K.Ä. Paprastojo vole (Microtus arvalis Pall.) Kariotipų ypatybės Volgos regione. Knygoje: Gyvūnų fiziologinė ir populiacijų ekologija. Saratovas, 1973, ife 1 (3), p. 66–72.

29. Bobrinsky H. A., Kuznetsov B. A., Kuzyakin A.P. Raktas į SSRS žinduolius. M., Apšvietimas, 1965.382 s.

30. Bolšakovas V. N., Vasiljevas A. G., Vasilieva I. A. Kaspijos ir paprastųjų vėžių kraniologinių ypatumų kintamumo pobūdis ir jų briaunos. Byol. Mokslas, 1973, Jfc II, p. 17-20 val.

31. Bolšakovas V. N., Vasilieva I. A., Maleeva A. G. Tuščių dantų morfinis kintamumas. Mokslas, 1980.139 s.

32. Bolšakovas V. N., Gileva E. A., Bykova V. G. „Ciethrio-nomys“ ir „Alticola“ (Rodentia, Microtinae) sistematika atsižvelgiant į kario-489 loginius tyrimus. Knygoje: Pirmasis Mevdunar. teriologas. skaitiklis M., Mokslas, 1974, I tomas, p. 76.

33. Bolšakovas V. N., Pokrovskis A. V. Apie Pamyro mevdu (Microtus juldaschi PSevertzov) H archevy (Microtus carruthersi Tñomas) voles reprodukcinio izoliacijos laipsni. DAN SSRS, 1969, 188 v., A 4, p. 940–941.

34. Bo ^ archuk L. I., Gaynenko V.A. Krymo kalno (Microtus arvalis iphigeniae Hept¿. I946,) chromosomų rinkinys.> Vestn. Zool., 1973, p. I, p. 80–81.

35. Borkinas L.Ya., Darevskis I.S. Tinklinės (hibridinės) savybės stuburiniams gyvūnams. Urna viso Biol., 1980, v. 41, p. 4, p. 485-502.

36. Bulatova N.Sh., Meyer M.N., Kuliev G.N., Rzdzhabli S.I. Kariologiniai tyrimai ir šeimos ryšiai Microtinae pošeimyje. In: Žinduolių sistematika ir citogenetika. M., Nau.ka, 1975, p. 27

37. Bulatova N.Sh., Meyer MN »Radaabli S.K. Kariotipo pertvarkymas mikrotino evoliucijoje. Knygoje: Anotacija. doc. Visos sąjungos suvažiavimas. Theriologist, Islands, M., Mokslas, 1978, p. 14-15 val.

38. Bunakas V.V. Santykinio augimo dėsningumai kaip pagrindinis morfogenezės veiksnys vėlyvajame (poezijos embriono) ontogenezėje. Anat., Hist., Emb., 1961, v. 40, nr. 2, p. 3-16.

39. Vavilovas N.I. Paveldimos variacijos homologinių serijų dėsnis. L. * Nauka, 1967, 92 p.

40. Varšavskis S. N., Kondraškinas G. A., „Sodtsatkin“ I. S. Pastabos apie Kaspijos voko statinę vietą ir ekologiją Kazachstane ir Centrinėje Azijoje. Knygoje: Graužikai ir kova su jais. Saratovas, 1957, nr. 5, p. 453-456.- 490

41. Vasinas B.H. Nauja Sachalino (Microtus sacha-linensis arp.) Pilkojo pelėsio rūšis. Zoologija. Zh., 1955, v. 34, nr. 2, p. 427-431.

42. Vasilieva I.A. Lyginamasis tuščiavidurių kraniologinių savybių (mikrotinais) tyrimas hibridizuojant įvairaus laipsnio skirtumo formas. Anotacija. kaddas. dis. Sverdlovskas, 1978. 24 p.

43. Vereshchagin N.K. Kaukazo žinduoliai. M.f L., SSRS mokslų akademijos leidykla, 1959, 704 p.

44. Vinogradovas B.S. Arvicolidae kaukolės augimo procesas ir su amžiumi susijęs kintamumas. Izv. Petrogradskas. stoties def. Augalai, 1924, 3 t., P. 74–81.

45. Vinogradov B.C) Vinogradov B.S. Dėl išorinių lytinių organų struktūros Dipodidae ir Zapodidae (Rodentia) kaip klasifikuojančio pobūdžio. • Proc. Zool. Soc. Londonas, 1925 m., Pt. 2, p. 577-588.

46. ​​Vinogradovas B.C. Graužikai. L., SSRS mokslų akademijos leidykla, 1933. 87 psl. Vinogradovas B.S. Jerboas. M., L., SSRS mokslų akademijos leidykla, 1937 m. “196 p. (SSRS fauna. Žinduoliai, 3 tomas, 4 leidimas. Naujas ser., Nr. 13).

47. Vinogradovas B.S. Argiropulo A.I., Geptner V.G. Graužikai Vidurys

48. Azija. M., L., SSRS mokslų akademijos leidykla, 1936 m. 2 ir 8 sek. Vinogradovas B. S., Argiropulo A.y. Raktas į graužikus.

49. M., L., SSRS mokslų akademijos leidykla, 1941 m. 241 p. (SSRS fauna. Naujas ser., L 29).

50. Volobuev V. T., Grafodatsky A. C., Ternovsky D. V. Kariotipo raida ir rūšių diferenciacija Mustelidae (Carnivora) šeimoje. Knygoje: Pirmasis intern. teriologas, skaitiklis. M., Mokslas, 1974, I tomas, p. 122–123.

51. Voronovas V. G., Voronovas G. A., Neverova T. K. Dėl Sachalino juostos kepalo (Microtus sacha = -linensie) zkologinės morfologinės savybės. Zoologija. Zh., 1977, v. 56, no. II, p. 17001707.

52. Voroncovas H.H. Chromosomų rinkinių tyrimo svarba žinduolių taksonomijai. Bol Moskas. bandymų salos gamta, det. Biol., 1958, v. 63, no. 2, p. 5-36.

53. Voroncovas H.H. Graužikų (pelių) virškinimo sistemos raida. Novosibirskas, Nauka, 1967, 239 p.

54. Voroncovas H.H. Artimai susijusių rūšių rūšių skirtumai jų diapazonų sankryžoje. In: Evoliucijos problemos. Novosibirskas, Nauka, 1968, I tomas, p. 202-207.

55. Voroncovas H.H. Sintetinė evoliucijos teorija: jos šaltiniai, pagrindiniai postulatai ir neišspręstos problemos. Zhurn. Visos sąjungos. Chem. salos jiems. D. I. Mendelejevas, 1980, v. 25, I 3, p. 295–312.

56. Voroncovas H.H. Žemutinė homjano formos (Cricetidae) pasaulio fauna. I dalis. Morfologija ir ekologija. L., Mokslas, 1982. 451 p. (SSRS fauna. Žinduoliai, tomas 3, leidimas 4. Naujas ser. Nr. 125).

57. Vorontsov H.H., Bekasova TS, Kral B. Dėl Sibiro ir Tolimųjų Rytų Apodemus genties Azijos miško pelių rūšių priklausomybės. Zoologija. Zh., 1977, v. 56, no. 3, 437449 psl.

58. Vorontsov H.H., Bogolyubsky S.N. Gyvūnų homologinio kintamumo modeliai. In: Gyvūnų ir augalų kintamumo problemos. M., Mokslas, 1972, p. 22–23- 492

59.Vorontsov N. N., Kryukova E.P. Meeocricetus raddei kariotipinė diferenciacija ir sistemingi ryšiai tarp Mesocricetus genties rūšių. In: Sąjungos sąjungos leidiniai. konferencija ant žinduolių. Novosibirskas, 1969a, p. 107-108.

60. Vorontsov NN, Kryukova EP Allocricetuius genties žiurkėnų iš Zaisansty baseino chromosomos ir sisteminė padėtis bei naujos formos aprašymas. Knygoje: Medžiagos P Visos sąjungos. konferencija ant žinduolių. Novosibirskas, 1969, p. 98–100.

61. Vorontsov N. N., Lyapunova E. A., Zagoruyko N.G. Lyginamoji kariologija ir izoliacinių mechanizmų formavimas Marmota gentyje. Zoologija. Zh., 1969, 48 v., Nr. 3, p. 317-334.

62. Vorontsov N. N., Rajabli S. I., Lyapunova K.L. Specifinių žiurkėnų Phodopus sungorus alopatricinių formų kariologinė diferenciacija ir patelių lytinės chromosomos heteromorfizmas. DAN SSRS, 1967, v. 172, W 3, p. 703–705.

63. Vorontsov NN, Fomicheva II, Baranovas O.K. Elektroforezės ir imunologinių metodų taikymo perspektyvos ir ribos žinduolių taksonomijoje. Zoologija. Zh., 1972, 51 tomas, Nr. 12, p. I864-1869.- 493

64. Gaychenko V.A. Intraspecifinis paprastojo volelio chromosomų polimorfizmas Microtus arvalis Pall., 1778. Knygoje: Švelnus> antrieji gyvūnų ekologijos ir morfologijos klausimai. Kijevas, 1975, p. 7–8.

65. Gaychenko V.A. Tam tikri sistemingi ir ekologiniai ryšiai tarp dviejų artimai susijusių pilkųjų pelių rūšių iš pogrupio Microtus Schrank. Anotacija. Cand. dis. Kijevas, 1977,23 s.

66. Gaychenko V. A., Malygin V.M. Kai kurie paprastojo balkšvio dublių rūšių sistemingumo ir paplitimo klausimai Sovietų Sąjungos europinės dalies pietuose. Vestnas. Zool., 1975, Y 3, p. 20–24.

67. Galkina I.I. Antropogeninių graužikų (Ro-dentia) faunos formavimasis Vakarų Sibiro pietryčiuose. In: Sibiro stuburinių gyvūnų fauna ir taksonomija. Novosibirskas, Nauka, 1977, p. I4I-I56.

68. „Galkina L.I.“, „Dupal T.A. Dviejų tipų pilkųjų varpelių (Microtus gregalis Pall, ir M. oeconomus Pall.) Formavimas ir vystymasis Vakarų Sibiro pietryčiuose. Salų Ssjezd sąjungos teriologo ataskaitos santrauka, M. Nauka, 1982, t. I 23–24 psl.

69. Galkina L. L. Graužikų faunos komplekso istorija Vakarų Sibiro pietuose. Sausio mėn .: Zoogeografai ir faunos istorija. Novosibirskas, Nauka, 1980, nr. 40, p. 221–245.

70. Geodakyan V.A. Bergmanas ir Allenas vadovaujasi nauja lyties samprata. Tes. doc. Щ visos sąjungos suvažiavimas. Theriologist, Islands, M., Mokslas, 1982, I tomas, p. 172–173.

71. Geptner V.G. Mažos kojos gerklės žarnos (Spermophilopsis leptodactylus Licht., Mammalia Sciuridae) lytinių organų struktūra ir sistemingi santykiai. Zoologija. Zh., 1957, 36 v., Nr. 8, p. 1233-1238.- 494

72. Geptner V. G., Shvetsov Y. G. Dėl rytinių žuvų rūšies tapatumo gali kilti fortis B.) ir uigūrų (M. maximoviezii Seh.) Volos. Izv. Irkutskas, valstija N.-. anti maras. Sibiro ir Tolimųjų Rytų institutas. Irkutskas, i960, t. 23, p. II7-I32.

73. Gileva E.A. Chromosomų polimorfizmas dviejose artimai susijusiose subarktinių volelių formose (Šiaurės Sibiro volelis ir Vidurio dendorfo volelis). DAN SSRS, 1972, v. 203, & 3, p. 689-692.

74. Gileva E.A. Graužikų chromosomų geografinis kintamumas atsižvelgiant į jų mikroevoliucijos ypatybes. Knygoje: Graužikai. (Visos sąjungos konferencijos medžiaga.). M., Mokslas, 1980, p. 8–9.

75. Gileva E. A., Pokrovsky A. B., Vasilyeva I. A. Chromosomų kitimas ir specifikacija. Tes. doc. Visos sąjungos suvažiavimas. theriologist, Islands, M., Hayica, 1978, p. 20–52.

76. Lygus ant TS Specifiniai ir tarpšakiniai pilkųjų pūslelių ir stepinių petražolių termoreguliacijos ypatumai. Knygoje: Sąjungos sąjungoje. Ekologinė ir fiziologinė konferencija. Tes. Dokl., Novosibirskas, 1972, p. 14-16 val.

77. Gladkina T.S. Dviejų porūšių adaptyvus kintamumas. Knygoje: P All-Union. patarimai žinduoliams. M., 1975, p. 31-37.

78. Gladzhna T.S. Daugiamečių mažų graužikų paplitimo ir gausos prognozės biologinis pagrindas, intensyvinant žemės ūkio gamybą. Automatinis nuoroda Daktaras. dis. Sverdlovskas, 1980,48 s.

79. Gladkina T. S., Meyer M.N. Vasaros sąlygų įtaka stepinių petražolių ir siauros galvutės būklei Šiaurės Kazachstane. Tr. Visos sąjungos. Augalų apsaugos institutas, 1963, Nr. 18, p. 152–174.

80. Goleniščevas F.N. Filogenetiniai santykiai Tolimųjų Rytų pilkųjų varpelių grupėje. Knygoje: Graužikai (Visos sąjungos konferencijos medžiaga.). M., Mokslas, 1980a, p. 9–10.

81. Goleniščevas F.N. Kai kurių rūšių pilkųjų pelių reprodukcinė izoliacija Rytų Sibire ir Tolimuosiuose Rytuose. Tes. Glazgo sąjungos suvažiavimas. Theriologist, Islands, M., Mokslas, 1982a, I tomas, p. 26–27.

82. Goleniščevas F.N. Rytų Sibiro ir Tolimųjų Rytų pilkosios gelsvės (Microtus porūšis, grupė maxi-mowiczii). Anotacija. Cand. dis., L., 1982. 23 psl.

83. Golenishchev FN, Koenigswald V. Dantų, neturinčių šaknų, augimo greitis mikrotineose (žinduoliai, graužikai). Knygoje: žinduolių funkcinė morfologija ir sistematika. Tr. Zoologija. SSRS mokslų akademijos institutas, L., 1978, v. 79, p. 102-104.

84. Golenivdzv F. N., Rajabli S.I.Nauja pilkųjų varpelių rūšis iš Evorono ežero krantų. DAN SSRS, 1981, v. 257, p. I, p. 248250.

85. Grantas V. Organizmų evoliucija. M., Mir, 1980. 407 p.

86. Grafodatsky A.C. Lyginamoji kiaulpienių (Mustelidae, Carnivora) citogenetika. Anotacija. Cand. dis. Novosibirskas, 1978. 24 p. - 496

87. Gromovas Y.M. Kai kurie vėlyvojo ketvirčio graužikų fosilijų porūšių taksonomijos klausimai. Zoologija. Zh., 1959, v. 33, no. 10, p. 1583–1597.

88. Gromovas Y.M. Superspecifinės sisteminės kategorijos vole pošeimyje (Microtinae) ir tikėtini jų giminystės ryšiai. Knygoje: Tr. Zoologija. Maskvos valstybinio universiteto muziejus, 1972, v. 13, p. 8-32.

89. Gromov K. M., Gureev A. A., Novikov G. A., Sokolov II, Strelkov P. P., Chapsky K. K. TSRS žinduolių fauna, dalis I. M., L., 1963 m. SSRS mokslų akademijos leidykla *. 639 psl.

90. Gromovas I. M., Poliakovas I. Ya. Volai (mikrotinėlės). L., Hayica, 1977 m. 504 s. (SSRS fauna. Žinduoliai, t. Š., T. 8. Nauji ser., Ir 116).

91. „Grossman A.Y.“, MB „Evgeniev“ Į klausimą apie simetrinę specifikaciją. Zhurn. viso Biol., 1969, v. 30, no. 5, p. 550–555.

92. Davvdovas G.S. Tadžikistano Kaspijos vualio Microtus trans-ekologijos ekologijai. Tr. tame zoologijos sode. ir parasitolis. Tadžiko SSR mokslų akademija, 1962, 22 psl., P. 40–57.

93. Davtsdovas G.S. Tadžikistano šiauriniai graužikai. Dušanbė, Tado SSR mokslų akademijos leidykla, 1964.272 p.

94. Danilyan F.D. Preliminarūs biseksualių uolienų driežo rūšių dirbtinės hibridizacijos rezultatai. Knygoje: Pasaulio herzologija. Anotacija. doc. („1U All-Union“. „Herpetol“. Koyaf., Leningradas, 1977 m. Vasario 1–3 d.). L., Mokslas, 1977, p. 75–76.

95. Deryagina M.A., Zorenko T.A. Elgesio ir manipuliacijos formavimas dviejų rūšių pilkšvųjų volelių, priklausančių mikrodugnio genties gyvūnams, metu po gimdymo. Tr. Muša zoologijos sodą. Latvis Universitetas, 1976, Nr. 15, p. 7-27- 497

96. Dzuev R. I., Malkarov S.M. Dėl kariotipų pasiskirstymo ir biotopinio įterpimo į Česky paprastosios skydinės formas

97. Kaukazas “Knygoje: Šiaurės Kyvkazo fauna, ekologija ir gyvūnų gerovė. Nalčikas, 1976, Nr. 6, p. I36-I4I.

98. Dobrokhotovas B.P. Hemoglobino elektroforezės panaudojimas artimai susijusioms graužikų rūšims nustatyti. Tes. doc. W Congress All Union, Theriologist, Islands, M., 19®, I tomas, p. 31–32.

99. Dobrokhotovas B. P., Malyginas V.M. Hemoglobino elektroforezės panaudojimas Arvalio grupės (Rodentia, Cricetidae) Zool pilkams (Microtus) nustatyti. Zh., 1982, -, - t. 61, Nr. 3, p. 436-439 "

100. Dunaeva T.N. Palyginamasis Šalos pusiasalio tundros lauko balių ekologiškumas. Tr. Geografijos institutas. SSRS mokslų akademija, 1948, Nr. ^ 41, p. 78–143.

101. Dunaeva T. N., Kucheruk V.V. Pietų Jamalo sausumos slankstelių tundros ekologija. Knygoje: 1941 m. SSRS faunos ir floros pažinimo medžiaga. Nauja. Ser., Dep. Zool., Leidimas. 4, p. 63–65.

102. Dyminas V.A. Microtus ungurensis fortis Eastsch ekologijos lyginamoji analizė. u Microtus fortis Büchn. (Rodentia) iš Aukštutinio Prichury. Knygoje: Pirmasis intern. Kongreso teriologas. M., 1974, I tomas, p. 198–199.

103. Dyminas V.A. Mongolų vole plitimas c. Aukštutinio Amūro regionas. SSRS žinduoliai. Tes. doc. W Sąjungos sąjungos kongresas, Islands, M., 1982, I tomas, p. 108-109.

104. Erbaeva M.A. Triušio ir graužikų antropogeninės faunos Selenginskio aukštikalnuose istorija. M., Mokslas, I97Q. 132 psl.

105. Eremina I.V. Kai kurių Microtinae pošeimio narių (Rodentia, Cricetidae) žandikaulių, turinčių žindymo pagrindą, plaukų džiovintuvų geografija ir raida. Anotacija. Cand. dis. Saratovas, 1974.26 p.

106. Zhivkovich S., Petrov B., Rimza D. Pitymy (Rodentia) Jugoslavijoje lyginamasis tyrimas. Knygoje: Pirmasis Mevdu-Nar. Kongreso teriologas. M.f 1974, I tomas, p. 2X5.

107. Zavadsky K.M. Mokymasis apie išvaizdą. L., Mokslas, 1961, 254 p.

108. Zazhigin B.C. Apie pyrago vystymosi istoriją Eurazijos antropogene. -DAN SSRS. 1969, v. 188 ir 3, p. 722-725.

109. Zorenko T.A. Bendrojo vole elgesio ontogenezė. V.kn .: Gyvūnų grupinis elgesys. M., Mokslas, 1976, p. 137–140.

110. Zorenko T.A. Paprastosios vagos gyvenvietės struktūra „Micro-tus arvalis Pallas“. knygoje: Latvijos SSR stuburinių gyvūnų populiacijos dinamika ir elgsena. Ryga, 1979, p. 79-101.

111. Zorenko T.A. „Microtus arvalis“ grupės pilvaplėvės vystymosi pogimdyminio laikotarpio palyginamoji analizė. In: Ekologiniai ir elgesio tyrimai su stuburiniais gyvūnais Baltijos šalyse. Latvis valstybės Universitetas, Ryga, 1981, p. 15–47.

112. Zorenko T.A., Klimova T.V. Tarpaspecifiniai iffvarva-lis ir M. subarvalis santykiai formuojant mišrias grupes. Tes. doc. W visos sąjungos kongresas. Theriologist, Islands, M., 1982a, T. P, p. 136-137.

113. Zybina E. V., Scholl E.D. Pilkaplaukių brolių ir seserų rūšių hibridų oogenezės ypatumai. Citologija, 1972, v. 13 “, 4, p. 433-437.

114. Ivanovas V. G., Tembotovas A. K. Kaukazo krūmų volelių chromosomų rinkiniai ir taksonominė būklė.In: Fauna, ekologija ir gyvūnų gerovė Šiaurės Kaukaze. Nalčikas, 1972, Nr. Aš, p. 51–71.

115. Iskhakova E.N. Grupės „Cricetuius barabensis Pall“ taksonomija. (Rodemtia) pagal kariologinius duomenis. Knygoje: Pirmasis intern. teriologas, kong., M., 1974 m. * T. I, p. 241–242.

116. Kaščenka N.F. Dėl žinduolių iš Transbaikalia kolekcijos. Metų knygos „Zool“. Rusų muziejus. Acad. Sciences, 1910, v. 15, p. 288293.

117. Kaščenka N.F. Nauji Transbaikalia žinduolių tyrimai. Metų knygos „Zool“. Rusų muziejus. Acad. Sciences, 1913, v., 17.418 s.

118. Ketenchiev H.A. Natūralus ir galimas Kaukazo gailesčio 38 ir 54 chromosomų formų vaisingumas. Knygoje: Graužikai. (U1 sąjungos konferencijos medžiaga.). L., Mokslas, 1983, p. II5-II6.

119. Kozlovskis A.Ž., Orlovas V.N. Kariologinis Bogeche izodono Tigou rūšies nepriklausomybės patvirtinimas (gog ± s ± io

erškėčių kai kuriose salų Peromiskio rūšyse. Knygoje: Pirmasis tarp Nar. teriologas. Kong. M., 1974, T. P., p. 267–268.

447. Tomas 0. Du nauji azijiniai volai. Ann. ir Mag. Kepurė. Hist., 1912, ser. 8, t. 9. p. 348-349 “

448. Toddas I. V., Hixonas C. W., Mulvaney D. A., Connelly M. B. Mes oc ryžių tus brandti kariotipai ir hibridizacija genties viduje. J. paveldimumas, 1972, t. 63, N 2, p. 73–77.

449. Tokuda M. Peržiūrėta japonų ir ffianchqu-Ko-rean Muridae monografija. Trav. Biogeogr. Soc. Japonija, 1941 m., 4 tomas, H1, p. 1-156.

450. Wahrman J., Zahavi A. Filogenijų citologiniai indėliai ir graužikų genties Gerbillus klasifikacija. “- Hature, 1955, t. 175, H 4457, p. 600–60,2.

451. Wahrman J., Zahavi A. Žinduolių ir seserų rūšių citogenetinė analizė hibridizacijos būdu. Proc. Tarptautinis. Kong. Genetika, 1958, H 2, p. 304–305.

452. Balta M.J.D. Praktinis būdas pritvirtinti mažų žinduolių gyslas. J. Mammal., 1951, t. 32, H1, p. 125.

453. Baltasis M. J.D. Specifikacijos režimai. San Franciskas, W. H. Freeman ir Co., 1978. 427 p.

454. Vilkas U. Žinduolių chromosomų atlasas. Berlynas - Heidelbergas - Hew York. „Springer-Verlag“, 1970, H 4, S. 173.

455. Wolf U., Flinspach G., B8hm R., Ohno S. DHS-Reduplications-muster bei den Riesen-Geschlechteschromosomeln von Microtus agrestis. Chromosoma, 1965, tomas 16, H5, S.609-617.- 537

456. Yong h.s.) 1Yaig Hoi-Sen. Trijų glaudžiai susijusių fiksų taksonomija. Knygoje: Pirmasis tarp Nar. theriologist, counter * M., 1974, T. P., p. 362.

457. Zahavi A., wahrman J. Izraelio gervių ir jirbų (Rodentia, Gerbilli-pae) citotaksonomija, ekologija ir evoliucija. - Mammalia, 1957, t. 21, N 4, p. 341-380.

458. Zeida J. Amžiaus įtaka trečiojo viršutinio molio susidarymui banginiame Clethrionomys glareolus (Schrä ber, 1780) (Mammalia: Rodentia), Zool. Listy, i960, T. 9, P. 159-166.f * r

459. Zima J.f Cerveny I., Hrabe V., Krai B., Sebela M. Dėl Microtus epiroticus Ondrias atsiradimo, 1966 m., Rumunijoje (Arvicolidae, Rodentia). Folia Zool., 1981, t. 30, N 2, p. 139–146.

460. Zimmerman E.) Zimmerman E.G. Biocheminė grupių genetika

461. Peromyscus Truei ir Peromyscus Boyiii (Rodentia). -In KN “: pirmasis! £ 1974 m. Tarptautinis teologo terapeuto kongresas, v. P, 3X4 psl.

462. Zimmermann J. Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas. Verh. D.zool. Ges. Freiburg, 1953, S.492-498.

463. Zimmermann K. über eine Kreuzung von Unterarten der Feldmais Zool. Jahrb., 1959 m., Bd. 87, H. 1–2, S. 1–12.

464. Zimmermann K. Zur Säugetier-Fauna Chinas. Mitteilis. Zool. Mus. BerL., 1964 m., Bd. 40, H. 2, S.87KL40.

465. Zimmermann K. Art-Hybriden bei Rötelmäusen. Zeit sehr. „Säuget ierk.“, 1965 m., Bd. 30, H. 5, S. 315–320,1. V f

Atkreipkite dėmesį, kad aukščiau pateikti moksliniai tekstai yra skirti tik nuorodoms ir yra gauti pripažįstant originalius disertacijos tekstus (OCR). Šiuo atžvilgiu juose gali būti klaidų, susijusių su atpažinimo algoritmų netobulumu. Pateiktuose disertacijų ir santraukų PDF failuose tokių klaidų nėra.

Mokslinės elektroninės bibliotekos skleidėjasKatas - šiuolaikinis Rusijos Federacijos mokslas, straipsniai, disertacijos tyrimai, mokslinė literatūra, disertacijos tekstai.

Pin
Send
Share
Send